Синаптическая базальная мембрана

Каждую мышечную клетку окружает базальная мембрана (см. рис. 19-16 и 19-18. А). В случае сильного повреждения мышечное волокно дегенерирует и отмирает, а его остатки уничтожаются макрофагами. Однако базальная мембрана при этом сохраняется и служит как бы формой , в которой из оставшихся стволовых клеток может образоваться новое мышечное волокно (разд. 17.6.3). Даже тогда, когда разрушено не только мышечное волокно, но и нервное окончание, место прежнего нервно-мышечного контакта все еще можно определить по неровной поверхности базальной мембраны в этом участке. Эта синоптическая базальная мембрана обладает особыми химическими свойствами, и можно получить антитела, которые будут избирательно связываться с ее поверхностью. Интересно то, что именно синаптическая базальная мембрана определяет локализацию остальных компонентов синапса. Значение базальной мембраны для образования нервно-мышечного соединения было продемонстрировано в серии экспериментов на амфибиях Носле одновременного разрушения нерва и мышечной клетки когда остается лишь пустая оболочка из базальной мембраны, можно [c.364]

Рис. 8.2. Схема никотинового холинэргического синапса. Пресинаптическое нервное окончание содержит компоненты для синтеза нейромедиатора (здесь ацетилхолина). После синтеза (I) нейромедиатор упаковывается в пузырьки (везикулы) (II). Эти синаптические везикулы сливаются (возможно, вре.мен-но) с пресинаптической мембраной (1П), и нейромедиатор высвобождается таким путем в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором (IV). В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов (V), т. е. деполяризуется. (Если деполяризация достаточно высока, то появляется потенциал действия, т. е. химический сигнал снова превращается в электрический нервный импульс.) Наконец, медиатор инактивируется , т. е. либо расщепляется ферментом (VI), либо удаляется из синаптической щели посредством особого механизма поглощения . В приведенной схеме только один продукт расщепления медиатора— холин — поглощается нервным окончанием (VII) и используется вновь. Базальная мембрана — диффузная структура, идентифицируемая методом электронной микроскопии в синаптической щели (рис. 8.3,а), здесь не показана.

В месте нервно-мышечного контакта (синапса) базальная мембрана имеет особое химическое строение, распознаваемое, например, антителами, которые связываются с ней исключительно в этом участке. Одна из функций базальной мембраны здесь состоит, но-видимому, в координировании пространственной организации компонентов по обе стороны синапса Данные в пользу центральной роли базальной мембраны синаптического соедипепия в восстаповлепии синапса после повреждения мышцы или нерва будут обсуждаться в гл. 19 (разд. 19.8.3). Такие исследования ясно показывают, что мы еще многого не знаем о химической и функциональной специализации базальной мембраны. Они позволяют также предположить, что минорные (но пока не идентифицированные) компоненты внеклеточного матрикса могут играть решающую роль в управлении процессами морфогенеза в эмбриональном развитии. [c.509]

Базальная мембрана, вероятно, играет важную роль в регенерации тканей. При повреждении мышечной, нервной или эпителиальной ткани уцелевшая базальная мембрана направляет передвижение регенерирующих клеток. Таким образом легко восстанавливается исходная архитектура ткани. Наиболее яркий пример роли базальной мембраны в регенерации мы находим при изучении нервно-мышечного соединения, в котором нервная клетка образует синаптический контакт с поверхностью поперечно-полосатого мышечного волокна. [c.239]

Наиболее хорошо изученным химическим синапсом является нервно-мышечное соединение, чему мы в значительной степени обязаны блестящим исследованием Б. Каца и его сотрудников из Лондона. Нервно-мышечное соединение, или концевая пластинка, образовано окончаниями аксона мотонейрона и мышечной клеткой. Как химический синапс он отличается от синапсов в мозге рядом морфологических особенностей пресинаптические окончания аксона занимают чрезвычайно обширную область порядка 2000—6000 мкм (тогда как для простых синаптических окончаний в центральной нервной системе эта величина равна примерно 1 мкм ) синаптическая щель относительно широка (500—600 А) и содержит интенсивно окрашивающуюся базальную мембрану постсинаптическая мембрана (мышечной клетки) образует углубление, в которое заходит окончание аксона стенки этого углубления собраны в многочисленные складки. Некоторые из этих особенностей показаны на рис. 9.1 А. Этот соединительный комплекс явно представляет собой синапс, но столь же очевидно, что в морфологическом спектре он попадает на один из крайних участков. В соответствии с комментариями к главе 5 его можно рассматривать как специализированный синапс гигантского окончания. [c.205]

Синаптическая базальная мембрана действительно определяет локализацию остальных компонентов синапса. Это было доказано в серии экспериментов иа амфибиях (рис. 18-42). Во-первых, после одновременного разрушения иерва и мышечной клетки, когда остается лишь пустая оболочка нз базальной мембраны, можно легко убедиться, что синаптический участок базальной мембраны специфически удерживает молекулы ацетнлхолииэстеразы, которая в нормальном синапсе гидролизует выделяемый нервным окончанием ацетилхолин. Ацетилхолинэстераза остается присоединенной к базальной мембране с помощью коллагеноподобного хвоста даже после полного уничтожения мышечной клетки. [c.114]

И наконец, было показано, что синаптическая базальная мембрана контролирует спещ1ализацию постсинаптической мембраны мышечной клетки-она определяет локализаш1ю ацетилхолиновых рецепторов именно в зтой области. Это было установлено в опыте, противоположном только что описанному нерв и мышечное волокно здесь тоже разрушали, оставляя пустую оболочку нз базальной мембраны, но теперь регенерировала мышца, а регенерацию нерва блокировали. Оказалось, что ацетилхолиновые рецепторы регенерировавшей мышечной клетки находятся преимущественно в области прежнего синаптического контакта, несмотря на отсутствие нерва. [c.115]

Вероятно, ббльшую часть синаптической базальной мембраны секретирует мышечное волокно, хотя и окончание аксона, возможно, вносит свой вклад. По-видимому, в результате раннего взаимодействия двух клеток создается структура, стабилизирующая синаптическую связь между ними. [c.115]

Как молекула нейромедиатора, высвобождающаяся из пресинаптической мембраны, достигает постсинаптической мембраны Напрашивается простой ответ — посредством диффузии. Но здесь необходимо объяснить, как медиатор диффундирует мимо многочисленных молекул ацетилхолинэстеразы, которые присутствуют в синаптической щели и теоретически могли бы гидролизовать во много раз большие количества высвобожденного медиатора, сделав, следовательно, невозможным его взаимодействие с постсинаптической мембраной. Предполагается, что этому препятствуют либо структурные особенности вещества синаптической щели — базальной мембраны, которое, возможно, образует каналы, либо временное ингибирование ферментативной активности эстеразы, вероятно, из-за ее взаимодействия с иостспнантической мембраной или из-за насыщения субстратом. Высказано также предположение, что эстераза не присутствует в щели, т. е. на пути диффузии ацетилхолина, а находится в постсинаптической мембране, но такая модель не доказана [8]. [c.201]

В самом деле, но-видимому, базальная мембрана сама по себе способна направлять процесс регенерации окончания аксона. Это было продемонстрировано в следующем опыте нерв и мышечную клетку разрушают, а затем дают возможность нерву регенерировать, и хотя чехол из базальной мембраны остается пустым, регенерирующий аксон отыскивает место первоначального синапса и образует здесь синаптическое окончание. Кроме того, базальная мембрана контролирует локализацию ацетилхолиновых рецепторов в месте синаптического соединения. Если разрушить нерв и мышечное волокно и дать возможность регенерировать мышце, а регенерацию нерва блокировать, то рецепторы ацетилхолина, синтезируемые регенерировавшей мышцей, локализуются преимущественно в области прежнего соединения, несмотря на отсутствие нерва (рис. 19-77). Как и следовало ожидать, экстракты, приготовленные из базальной мембраны нервно-мышечного соединения, содержат белок, называемый агрином, который способствует агрегации рецепторов в культуре мышечных клеток. [c.365]

Очевидно, когда аксон контактирует с мышечной клеткой, он откладывает (или заставляет откладывать мышечную клетку) такие макромолекулы, как агрин, стабилизирующие синаптическое соединение. Однако базальной мембраны недостаточно для образования нервно-мышечного синапса далеко не все встречи аксона с мышечной клеткой приводят к образованию синапса, и не все вновь образуемые синапсы абсолютно стабильны. [c.365]

ЦНС не только получает информацию от мышечных веретен, но и оказывает на них влияние через у-мотонейроны. Это осуществляется с помощью тонких (2—4 мкм) двигательных нервных волокон — фузимоторных, или у-волокон, вызывающих сокращение интрафузальных мышечных волокон. Двигательные нервы интрафузальных волокон веретена настраивают чувствительность мышечных веретен таким образом, чтобы они могли работать при разной длине мышцы. Между двигательными окончаниями и плазмолеммой мышечного волокна существует синаптическая щель, в которую проникает вещество базальной мембраны. [c.39]

На рис. 8.2 представлена схема химического синапса. Он состоит из нервного окончания на пресинаптической стороне и специализированной области на поверхности принимающей сигнал клетки на постсинаптической стороне. Пре- и постсинаптические мембраны находятся на расстоянии 20—40 нм. Синаптическая щель, видимо, заполнена олигосахаридсодержащей соединитель--ной тканью — базальной мембраной, представляющей собой поддерживающую структуру для обеих объединенных клеток. [c.189]

Для гого чтобы состояние постсинаптической клетки успещно регулировалось сигналами, поступающими от пресипаптической клетки, постсинаптическое возбуждение должно быстро спадать, как только пресинаптическая клетка придет в состояние покоя. В нервно-мыщечном соединении это достигается путем быстрого удаления ацетилхолина из синаптической щели с помощью двух механизмов. Во-первых, ацетилхолин рассеивается в результате диффузии, которая благодаря малым расстояниям происходит очень быстро. Во-вторых, ацетилхолин расщепляется ацетилхолинэстеразой на ацетат и холин. Этот фермент, выделяемый мыщечными клетками, прикрепляется с помощью коллагеноподобного хвоста к базальной мембране, отделяющей нервное окончание от мембраны мыщечной клетки. Одна молекула ацетилхолинэстеразы способна гидролизовать до 10 молекул ацетилхолина за 1 мс, поэтому весь медиатор удаляется из синаптической щели через несколько сотен микросекунд после его высвобождения из нервного окончания. Таким образом, период, когда ацетилхолин может связываться с рецепторами и переводить их в открытую конформацию, изменяя тем самым проводимость постсинаптической мембраны, очень короток (рис. 19-27). Благодаря этому временная картина пресинаптических сигналов четко отображается в картине постсинаптических ответов. [c.315]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология