Ацентрические фрагменты

Поскольку ацентрический фрагмент неспособен участвовать в процессе митоза, он, как правило,остается в гой клетке, в которой возник, и постепенно растворяется. Центрический же фрагмент, которому досталась центромера, участвует в делении клетки как обычная хромосома, отличаясь от нее лишь тем, что вначале поверхность разрыва обладает несколько иными свойствами, чем обычный конец хромосомы. Однако постепенно происходит заживление поверхности разрыва, после чего новая укороченная хромосома ведет себя во всех отношениях как нормальная хромосома. В данном случае фрагментация приводит к образованию нехватки, т. е. к утрате хромосомой участка, в который входит один из ее концов. [c.160]

Схема, изображенная на фиг. 78, показывает, что подобный перекрест приведет к образованию так называемых ди-центрических хроматид и ацентрических фрагментов. У последних центромеры отсутствуют, тогда как дицентрические [c.174]

Фиг. 78. Происхождение дицентрической хроматиды и ацентрического фрагмента у гетерозиготы по инверсии.

А. В хромосомах I 2-3-4 и 4-2-3-1 (несущих на одном из своих концов центромеры) происходит перекрест в участке 2-3. Б. В первой анафазе в результате подобного перекреста появляется дицентрическая хроматида 1-2-3-1, которая растягивается между двумя центромерами, ацентрический фрагмент 4-2-3-4 и две нормальные хроматиды 1-2-3-4 и 13- -4, которые соединены с дицентрической хроматидой центромерными участками. В. Во время второго мейотического деления эти хроматиды отделяются от дицентрической хроматиды. [c.174]

Раньше или позже дицентрическая хроматида разрывается, а ацентрический фрагмент утрачивается. Таким образом [c.175]

Ацентрический фрагмент — фрагмент хромосомы или хроматиды, не содержащий центромеры. [c.452]

Мет ацентрический фрагмент — фрагмент хромосомы, в котором центромера расположена приблизительно в середине (ср. Телоцентрический фрагмент). [c.458]

Асимметричные межхромосомные обмены, касаются ли они целых хромосом или отдельных хроматид, вероятно, нежизнеспособны, поскольку они ведут к образованию ацентрических фрагментов. Помимо утери фрагмента, приводящей к нехватке, существование дицентрических хромосом, которые иногда образуют мостики, вызывает механические затруднения в процессе деления. Из-за этого количество клеток, несущих ацентрические фрагменты или дицентрические хромосомы, в процессе последовательных делений после облучения постепенно уменьшается (см. табл. 47 и 48). [c.161]

Опыты с микроспорами традесканции, в которых сравнивалась частота возникновения разрывов в обычных центрических хромосомах и в ацентрических фрагментах, показали, что в последних частота разрывов на единицу длины составляет лишь частоты разрывов в центрических хромосомах . Предполагаемое объяснение сводится к следующему поскольку за движение хромосом во время деления в основном ответствен центромер, то в ацентрическом фрагменте натяжение будет меньше, чем в центрической хромосоме, а это делает более вероятным восстановление исходной структуры. [c.168]

Если до митоза в пыльцевом зерне микроспора подвергается облучению, то после этого деления, кроме генеративного и вегетативного ядер, можно обнаружить еще дополнительные мелкие ядра (микронуклеусы). Последние представляют собой ацентрические фрагменты хромосом, которые во время митоза п пыльцевом зерне не вошли ни в одно из дочерних ядер. [c.247]

Установлено, что существует связь между неспособностью к нормальному развитию и наличием микронуклеусов, т. е. ацентрических фрагментов хромосом (табл. 78). Из таблицы видно, что в большинстве пыльцевых зерен, в которых не происходит дифференциация генеративного ядра или которые не образуют пыльцевой трубки, имеются микронуклеусы, тогда как в большинстве зерен, развивающихся нормально, микронуклеусов нет. [c.248]

Эти наблюдения над традесканцией служат серьезным доводом в пользу представления о том, что структурные изменения хромосом, приводящие к образованию ацентрических фрагментов, не попадающих ни в одно из дочерних ядер, часто бывают летальны. [c.248]

Как показывают результаты разрывов хромосом, центромера служит для расхождения хромосомы по дочерним клеткам. В результате единичного разрыва образуется один фрагмент с центромерой и другой ацентрический фрагмент, т.е. лишенный центромеры. Ацентрический фрагмент не прикреплен к митотическому веретену и может не попасть ни в одно из ядер дочерних клеток. (Заметим, что каждая хромосома может иметь только одну центромеру.) Если в результате транслокации получатся хромосомы с более чем одной центромерой, в митозе образуются аберрантные структуры, поскольку две центромеры могут тащить одну и ту же сестринскую хрома-тиду к разным полюсам, что приведет к разрыву хромосомы. [c.352]

Рис. 37.12. Разрыв в контролирующем элементе ведет к утрате ацентрического фрагмента. Если фрагмент несет доминантные маркеры гетерозиготы, его утрата обусловливает изменение фенотипа.

АЦЕНТРИЧЕСКИЙ ФРАГМЕНТ. Фрагмент хромосомы, лишенный центромеры и поэтому теряющийся в процессе клеточного деления. [c.519]

Судьба поврежденных хромосом. Разрыв, происходящий в любом районе хромосомы и не затрагивающий центромеры, приводит к появлению укороченной хромосомы с центромерой и ацентрического фрагмента. Такой фрагмент иногда может формировать маленькое кольцо, но, будучи лишенным центромеры, чаще всего теряется в последующем митозе. Таким образом, разрыв хромосомы часто приводит к появлению клетки, лишенной хромосомного сегмента. В некоторых случаях, однако, целостность хромосомы, имеющей разрывы в двух точках, восстанавливается ферментами репарации. Механизмы такого воссоединения концов в настоящее время известны [456]. Если концы хромосомных фрагментов воссоединятся друг с другом удачно, то и хромосома, и клетка будут снова интактными. Действительно, исследования при заболеваниях, связанных с недостаточностью репаративных ферментов, показывают, что подобные события могут происходить многократно во многих тканях. В других случаях концы хромосомных фрагментов могут воссоединиться в точках разрыва других хромосом как гомологичных, так и негомологичных (при условии, что два разрыва происходят в пределах относительно короткого отрезка времени и достаточно близко друг от дру- [c.72]

Другой тип внутренних обменов представляют кольцевые хромосомы (рис. 2.40). Перестройка этого типа возникает при утрате обоих теломерных участков хромосомы (как ацентрических фрагментов) и [c.73]

Фрагменты. Хромосомные фрагменты, не содержащие центромеры или ее части (так называемые ацентрические фрагменты), в митозе и мейозе обычно теряются, но при наличии центромеры они могут сегрегировать как дополнительные, маркерные, хромосомы. При исследовании случайной выборки новорожденных в Дании (разд. 5.1.2.1) такие маркеры оказались не редкими в некоторых случаях у носителей этих маркерных хромосом обнаруживаются фенотипические аномалии. [c.85]

Нарушение непрерывности или разрывы — простые повреждения хромосом или хроматид, приводящие к образованию ацентрических фрагментов, не связанных с какими-либо другими процессами обмена. [c.91]

В анафазе ацентрический фрагмент обычно теряется, потому что он не соединен с нитями веретена и не может быть включен ни в одно из дочерних ядер. Две центромеры дицентрической хромосомы в анафазе расходятся произвольно, и, таким образом, в половине случаев обе центромеры будут притягиваться к одному и тому же полюсу, а в остальных случаях растягиваться к разным полюсам. Когда две центромеры отходят к противоположным полюсам метафазной пластинки, хроматин между ними растяги- [c.119]

Из четырех концов, возникающих при разрыве, соединяются только два. В результате ацентрический фрагмент остается неприкрепленным и теряется. Такие неполные обмены возникают и при воздействии ргнтгеновых лучей, но реже, чем полные обмены. [c.146]

Таким образом, становится понятным, почему в опытах с дрозофилой, когда облучают спермии, а просматривают хромосомы слюнных желез, ацентрических фрагментов не наблюдается. [c.155]

Если разрывается каждая из двух нерасщепленных хромосом, то соединение четырех разорванных концов может привести или к возникновению двух центрических хромосом симметричный межхромосомный обмен, называемый также эуцентрическим обменом, см. рис. 34, е), или к появлению дицентрической хромосомы и ацентрического фрагмента асимметричный межхромосомный обмен, называемый также дицентрическим или анэуцентрическим обменом см, рис. 32, , к и рис. 34, ж). Поведение этих аберраций в анафазе показано на схемах. [c.161]

Асимметричные межхромосомные обмены приводят к образованию ацентрического фрагмента, который обычно не включается ни в одно из дочерних ядер. В анафазе дицентрические хроматиды, образованные расщеплением дицентрических хромосом, могут или идти к разным полюсам (см. рис. 34, ж5), или образовывать пере срещивающийся мост ж6), или сцепиться ж7). Эти различные типы аберраций наблюдаются в кончиках корешка лука (К. Сакс, 1941а) с относительной частотой 2 3 1, а в анафазах нейробластов кузнечика с частотой 9 5 1 (Карлсон, 1941с). Приведенные данные говорят о том, что аберрации типа, показанного на рис. 34, ж5 и ж6, встречаются примерно с одинаковой частотой, а аберрации типа, показанного на рис. 34 ж7, встречаются реже. [c.161]

На рис. 39, дне показано количество нормальных анафаз в лимфоме мыши, зафиксированной через 4 ч после облучения (Маршак, 1942Ь). Фигуры деления считают ненормальными, если в них. замечены отстающие (ацентрические) фрагменты или мостики (дицентрические хроматиды). Появление таких фрагментов и мостиков может быть вызвано асимметричным обменом между двумя хромосомами. На основании опытов с традесканцией следует ожидать, что частота этих аберраций возрастает примерно пропорционально квадрату дозы. Но появление фрагментов и мостиков может быть вызвано также разрывом нерасщепленной хромосомы или изохроматидным разрывом расщепленной хромосомы, частота же этих последних аберраций возрастает пропорционально первой степени дозы. [c.183]

Отдельные указания на летальность некоторых типов структурных изменений хромосом делались в главах V и VI. Основные типы, по-видимому, связанные летальным действием,— эт(3 простые разрывы (см. рис. 33, а, б и 34, а) и асимметричные обмены (см. рис. 33, г и е, 34, г — ж). Все эти структурные изменения приводят к возникно1 ению ацентрических фрагментов, которые рано или поздно теряются при делении, поскольку у них нет центромера, обеспечивающего в норме их включение в дочернее ядро. Разные организмы обладают различной выносливостью по отношению к возникающим вследствие этого генетическим нехваткам. У Drosophila melanogasier потеря всего лишь 5% Х-хромосомы вызывает доминантный летальный эффект, тогда как у кукурузы потеря даже целой хромосомы может оказаться нелетальной. [c.244]

Большинство структурных изменений ведет также к возникновению дицентрических хромосом и хроматид. Дицентрики, вероятно, часто вызывают летальный эффект независимо от их связи с ацентрическими фрагментами. Этот эффект можно частично объяснить нарушением генного баланса в результате неравных разрывов дицентрических хромосом, образующих мостики в анафазе, и частично механическими затруднениями, которые испытывает деляа1аяся клетка, когда в анафазе ее деления образуются мостики (см, гл. V). Не у всех объектов, однако, образование мостиков летально, так как мостик может разорваться. [c.244]

Структурные изменения хромосом, не ведующие к возникновению ацентрических фрагментов или дицентрических хромосом, не летальны для несущей их клетки. В этих случаях при делении не бывает отстающих фрагментов или мостиков и каждая клетка содержит полный набор генов. [c.251]

Инверсця (поворот участка хромосомы на 180°) приводит к образованию петли в профазе мейоза на стадии пахинемы. Но это наблюдать трудно. В результате кроссинговера внутри такой петли могут возникать при наличии инверсии, не захватывающей район центромеры, дицентрические (с двумя центромерами) хромосомы, образующие мосты при расхождении хромосом в анафазе I А , а в некоторых случаях и в Л II), сопровождаемые ацентрическими фрагментами. При наличии таких мостов в ряде клеток одного пыльника можно говорить о наличии у мутанта инверсии. Если инвертированный участок мал, то это приводит к нарущению конъюгации хромосом, и в М можно обнаружить, что какая-либо из пар хромосом не образует бивалента, хромосомы лежат отдельно (униваленты). Нехватки И дупликации в Мг приводят к возникновению гетероморфных бивалентов, в которых одна хромосома длиннее дру- [c.122]

Другим способом использования доступных центромерных последовательностей может быть их модификация in vitro с последующим введением в дрожжевые клетки, в которых они могут заменить соответствующие центромеры хромосом. Если хромосомная центромера заменена fiN-фрагментом, из которого удалены консервативные последовательности, то соответствующая хромосома ведет себя в митозе, как ацентрический фрагмент она не может нормально сегрегировать. Это прямо показывает, что С ЛГ-фрагмент действительно несет информацию, необходимую для функционирования центромеры. [c.353]

Рис. 5.46. Кривые зависимости эффекта от дозы при остром облучении in vitro лимфоцитов человека, культивируемых in vitro, для дицентриков, кольцевых хромосом, фрагментов, содержащих центромеру и ацентрических фрагментов [1395].

Чем больше промежуток времени между облучением и цитогенетическим анализом, тем меньше число клеток, содержащих дицентрические хромосомы, кольцевые хромосомы и ацентрические фрагменты (особенно заметно уменьшение в первые 2 года после облучения). Тем не менее даже через 10 лет такие аномалии все еще встречались у них примерно в четыре раза чаще, чем в контроле. С другой стороны, число реципрокных транслокаций через 10 лет не намного меньше, чем сразу после облучения (рис. 5.53). После комбинированной рентгеновской и радиевой терапии гинекологических опухолей структурные дефекты хромосом обнаруживаются в лимфоцитах даже спустя 25 лет. Сходные аберрации наблюдались у пациентов, лечившихся с применением радиоизотопов, например 4 или [c.249]

Наблюдаемые на хромосомах радиационные эффекты можно объяснить при помощи теории репликации хромосом, приведенной на рис. 7.3. На нем изображена клетка с двумя хромосомами, каждая с одной центромерой. По мере прохождения клеткой фазы синтеза ДНК хромосомный материал будет удваиваться, и именно в этот период хромосома делится на две сестринские хроматиды, которые связаны друг с другом только в области центромеры. В анафазе клеточного деления Центромера разделяет хромосому, и каждая дочерняя клетка получает одну хромати-ду от каждой хромосомы. Наличие центромеры обязательно для продвижения фрагментов хромосом к полюсам клетки. Ацентрические фрагменты без центромеры не могут двигаться и обычно остаются в цитоплазме, где они могут образовать микроядра в одной или другой дочерней клетке. Фрагменты с двумя центромерами, дицентрики, движутся в противоположных направлениях, образуя механические "мосты" между двумя наборами хроматид. После деления клетки хроматиды опять называют хромосомами. Хромосомы легче всего увидеть во время митоза, однако современные методы слияния клеток и явление "преждевременной конденсации хромосом" позволяют наблюдать одиночные и удвоенные хромосомы в интерфазном ядре. [c.90]

Ниже мы ограничимся в основном рассмотрением судьбы простых хромосомных аберраций, приведенных на рис. 7.4. На рис. 7.6 показано, что проблемой в основном являются аберрации асимметричного типа. Их называют "нестабильными", и они в основном являются летальными для клетки. В быстро пролиферирующей популяции они скоро элиминируются. Они состоят из одного или более ацентрических фрагментов, которые образуют микроядра в цитоплазме одной из дочерних клеток, в результате чего клетка лишается генетической информации. Асимметричные межхромосомные обмены часто ведут к образованию дицентри-ческих мостов, которые механически препятствуют делению клетки. На рис. 7.6 показано, как центрические кольца могут разделяться в анафазе (сравните — лента Мебиуса), распрямляться, чтобы образовать дицентрические петли, и как они могут переплетаться. Такие дицентрики и кольца теряются с частотой примерно 50% на деление, поэтому точный подсчет этих основных аберраций нужно делать только во время первого пострадиационного митоза. [c.93]

Последние исследования выяснили определенную связь между репродуктивной гибелью клеток (см. гл. 3) и хромосомными аберрациями. Разработана система ин витро, позволяющая следить за индивидуальными клетками и анапизировать появление в них повреждений хромосом ("микроядра") во время первого пострадиационного деления. Микроядра в цитоплазме клетки представляют собой довольно крупные ацентрические фрагменты хромосом, не попавшие в геном клетки. Облученные клетки, содержащие и не содержащие микроядра, наблюдаются по мере роста в колониях. При помощи этого метода установлено, что существует прямая зависимость между наличием микроядер в клетке и неспособностью клетки последовательно и успешно делиться. Клетки с микроядрами не делятся или делятся с прогрессирующим замедлением. [c.97]

Рис. 66. Схема, иллюстрирующая образование хромосомных перестроек при одном (а—в) и двух повре кдениях хромосомы в одном плече (г—о) а — хромосома с одним поврежденпым локусом, 1, 2 — поверхности разрыва б — укороченная хромосома и фрагмент при отсутствии воссоединения в — та исе укороченная хромосома и парный ацентрический фрагмент после удвоения г — хромосома с двумя )и1вреждекными локусами в одном плече, 1—4 — поверхности разрыва 5 — укороченная хромосома после соединения двух участков (/, 4) н выпавший участок (2, 3), образовав-ти1"1 кольцо < — то же, после удвоения ж — хромосома с парацентрической инверсией после переворота участка 2—3 иа 180° и соединения з — то же, после удвоения и — укороченная хромосома после соединения поверхностей разрывов 1—2 и фрагмент 4) к — то же, после удвоения л — укороченная хромосома, кольцо и фрагмент при отсутствии соединения I, 2 и 3. 4 м — то же, после удвоения к — укороченная хромосома и крупный ацентрический фрагмент (2, 3, 4), образовавшийся после соединения разры-ио1) 3—4 (то же самое можно было бы наблюдать, если бы участок 2—3 перевернулся На 180° и присоединился к фрагменту с поверхностью разрыва 4) о — то же, после удвоения.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология