Сайты см дивергенция

Дивергенция нуклеотидных последовательностей нуклеиновых кислот может отличаться от дивергенции соответствующих белков. Различия эти могут быть обусловлены тем, что каждая аминокислота кодируется триплетом нуклеотидных оснований, где третье основание часто не является значащим. Поэтому необходимо разделить нуклеотиды на потенциальные сайты замещения и молчащие сайты. Мутация в сайте замещения приводит к изменению аминокислоты, кодируемой данным триплетом. Эффект мутации (вредной, нейтральной или полезной) зависит от результата, к которому приводит замена аминокислоты. Мутация в молчащих сайтах приводит лишь к замене одного синонимичного кодона на другой, и, следовательно, изменения белка при этом не происходит. Как правило, сайты замещения составляют 75% кодирующих последовательностей, а молчащие сайты-25%. [c.275]

Мутации в сайтах замещения должны были бы соответствовать дивергенции аминокислот, которая фактически выражается как процент замен. В действительности подсчитанная дивергенция не отражает всех происшедших в процессе эволюции изменений, поскольку в одном кодоне могло произойти несколько замен. Обычно на это делается поправка. Без поправки дивергенция нуклеиновой кислоты по сайтам замещения, равная 0,45%, соответствует дивергенции аминокислотных замен, равной [c.275]

Столь значительные различия в дивергенции сайтов замещения и молчащих сайтов непосредственно свидетельствуют о наличии гораздо больших ограничений на положения нуклеотидов, влияющих на строение белка, чем на положения нуклеотидов, не оказывающих такого действия. Поэтому маловероятно, что сколько-нибудь значительная часть аминокислотных замен нейтральна. Если принять, что скорость мутирования молчащих сайтов соответствует скорости закрепления мутаций (иными словами, если допустить, что молчащие сайты вообще не подвергаются отбору), то тогда за период, прошедший со времени дивергенции (3- и б-генов, должны были произойти замены в 32% из 330 сайтов замещения, т.е. в 105 сайтах. Из них сохранились только 11. Следовательно, 90% всех мутаций были отсеяны в ходе отбора. [c.276]

Сравнивая нуклеотидные последовательности гомологичных генов различных видов организмов, можно определить темпы дивергенции как сайтов замещения, так и молчащих сайтов. [c.276]

Эта же скорость дивергенции сохраняется для генов, дивергировавших еще раньше. Например, среднее значение дивергенции сайтов замещения соответствующих глобиновых генов млекопитающих и цыплят составляет 23%. Считая, что эволюционное расхождение этих организмов произошло примерно 270 млн. лет назад, мы получим скорость дивергенции, равную 0,09% за 1 млн. лет. [c.276]

Продвигаясь еще дальше назад по эволюционной лестнице, можно сравнивать а- и (3-глобиновые гены внутри одного вида. Эти гены дивергировали не менее 500 млн. лет назад (см. рис. 21.6). Средняя дивергенция сайтов замещения для них составляет около 50%, что дает скорость 0,1% за 1 млн. лет. [c.276]

Соответствующие данные приведены в виде графика на рис. 21.7, где показано, что часы дивергенции сайтов замещения генов глобина имеют среднюю скорость около 0,096% за 1 млн. лет или ЕЭВ, равную 10,4. С учетом неточностей в определении времени дивергенции видов результаты хорошо подтверждают предположение о линейности часов. [c.276]

Как видно из рис. 21.7, скорость дивергенции нелинейно возрастает во времени. Если принять, что нулевому времени расхождения видов соответствует нулевая дивергенция, то видно, что скорость дивергенции молчащих сайтов гораздо выше в течение примерно первых 100 млн. лет. Затем она уменьшается. Одно из объяснений этого состоит в том, что фракция, содержащая примерно половину молчащих сайтов, быстро (в течение 100 млн. лет) оказалась насыщенной мутациями эта фракция ведет себя как содержащая нейтральные сайты. В другой фракции накопление мутаций происходит медленнее, примерно со скоростью их накопления сайтами замещения эта фракция соответствует сайтам, молчащим по отношению к белку, но подвергающимся отбору по какой-либо другой причине. Во всех случаях наличие таких неопределенностей не позволяет использовать молчащие сайты в качестве эволюционных часов. [c.276]

Что касается еще более ранних событий, то дивергенция сайтов замещения 3- и 5-генов равняется 10% это соответствует времени расхождения генов около 100 млн. лет тому назад. Таким образом, расхождение глобиновых генов могло предшествовать разделению млекопитающих на виды или происходить с ним одновременно. [c.276]

Дивергенция сайтов замещения (3- и у-глобиновых генов составляет 18% соответственно расхождение генов должно было произойти примерно 200 млн. лет назад. Поэтому дивергенция между генами гемоглобина взрослого и эмбриона (плода), по-видимому, произошла спустя некоторое время после разделения млекопитающих и птиц (т.е. в процессе эволюции рептилий, предшествовавшем разделению млекопитающих на виды). [c.277]

Рис. 21.8. Дивергенция сайтов замещения между парами Р-глобиновых генов позволяет проследить процесс эволюции кластера глобиновых генов человека.

Данные по дивергенции молчаищх сайтов характеризуются значительно меньшей точностью. Для каждого случая очевидно, что дивергенция молчащего сайта существенно выше дивергенции сайта замещения (в 2-10 раз). Но увеличение дивергенции молчащих сайтов при попарном сравнении настолько велико, что трудно понять, применимо ли в данном случае понятие часов. [c.276]

Можно, наоборот, использовать значение скорости дивергенции для определения того времени, когда произошло расхождение генов внутри вида. Для (3- и б-гло-биновых генов человека различия в числе сайтов замещения составляют 3,7%. При значении ЕЭВ, равной 10,4, эти гены должны были дивергировать 10,4-3,7 = 40 млн. лет назад, примерно в то время, когда произошла дивергенция обезьян на обезьян Нового Света, Старого Света, крупных человекообразных и людей. У всех высших приматов имеются (3- и б-гены из этого следует, что дивергенция данных генов началась непосредственно перед этим этапом эволюции. [c.276]

Мы можем определить рамки действия описанных механизмов, сравнивая нуклеотидные последовательности дуплицировавшихся генов. Если эти последовательности подвергались сопряженной эволюции, мы не увидим накопления замен в молчащих сайтах (поскольку процесс гомогенизации касается их в той же степени, как и сайтов замещения). Известно, что механизм, обеспечивающий гомогенизацию последовательностей, не обязательно распространяется за пределы гена, поскольку в некоторых случаях дуплицировавшиеся гены имеют совершенно разные фланкирующие последовательности. Действительно, можно увидеть, что границы концов гомогенизированных последовательностей резко выделяются. Кроме того, необходимо помнить, что наличие таких механизмов может обесценить определение хода эволюции таких генов на основании их дивергенции, поскольку дивергенция свидетельствует только о времени, прошедшем с момента последнего события гомогенизации/регенерации, а не исходной дупликации генов. [c.278]

Если псевдоген стал неактивным сразу же после его образования из гена (31 в результате дупликации, можно было бы ожидать, что скорости дивергенции как сайтов замещения, так и молчащих сайтов будут одинаковы. (Причин для того, чтобы они различались, нет, поскольку ген не транслируется.) Но в действительности в сайтах замещения оказывается меньше замен, чем в молчащих сайтах. Это указывает на то, что вначале отбор препятствовал заменам в сайтах замещения. Сравнивая число замен в сайтах двух типов, можно подсчитать, что псевдоген j/(32, дивергировав от гена (31 около 55 млн. лет назад, оставался функционально активным геном в течение 22 млн. лет, а в течение последних 33 млн. лет является псевдогеном. [c.278]

Схематическое изображение элемента opia представ-лерю на рис. 37.2 данные, характеризующие его структуру, приведены в табл. 37.1. Элемент имеет протяженность, равную 5000 пар оснований, и содержит идентичные прямые концевые повторы из 276 пар оснований. Каждый из прямых повторов заканчивается сходными инвертированными повторами. В сайте интеграции образуется прямой повтор из 5 пар оснований ДНК мишени. Среди известных сайтов внедрения общая последовательность не выявлена, хотя региональная предпочтительность, свойственная некоторым бактериальным транспозонам, вероятно, может существовать. Дивергенция между отдельными членами семейства opia [c.474]

Что же представляли собой самые ранние генетические системы, если интроны действительно имеют столь древнее происхождение В частности, как это предположение соотносится с вопросом о том, какие информационные молекулы возникли раньще, ДНК или РНК Имеются свидетельства в пользу того, что РНК появилась первой и стала основой самых ранних кодирующих систем. Например, рибосомная, транспортная и матричная РНК представляют собой центральные элементы аппарата трансляции всех организмов, а также лежат в основе функционирования генетического кода. Поэтому можно думать, что эти молекулы существовали до момента эволюционной дивергенции про- и эукариот и присутствовали в самых ранних генетических системах. Более того, короткие молекулы РНК могут синтезироваться на РНК-матрице в ходе чисто химических реакций в отсутствие каких бы то ни было белков. Кажется вполне вероятным поэтому, что первые РНК были самореплипирующимися молекулами, которые транскрибировались и транслировались при помощи примитивных механизмов. Молекулы РНК могут также выступать в роли катализаторов модификации РНК. Так, компонента РНКазы Р Е. соИ, представленная молекулой РНК, катализирует сайт-специфическое расщепление предшественников транспортных РНК (разд. 3.3). Кроме того, как уже упоминалось, интроны в пред-щественниках рибосомных РНК у некоторых простейших и грибов могут вырезаться без участия белков. ДНК, насколько известно, не катализирует ни одну из этих реакций. [c.18]

Дивергенция в области IGS. Структура IGS весьма сложна и неодинакова у разных видов как по нуклеотидной последовательности, так и по организации (разд. 8.2.В). Этим IGS существенно отличается от высококонсервативных кодирующих областей рДНК. Общей особенностью всех IGS является то, что они обычно содержат прямые тандемные повторы, правда различающиеся по нуклеотидным последовательностям у разных организмов. За исключением млекопитающих, эти последовательности обычно сходны с теми, которые окружают сайты начала транскрипции, т.е. сигнальные последовательности для РНК-полимеразы I. Некоторые из них служат минорными сайтами инициации транскрипции и ответственны за присутствие небольших количеств РНК, гомологичных IGS. Иногда такие [c.164]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология