Генотип распределение в популяции

Классические эксперименты Иогансена показали, что отбор только тогда дает сдвиг средней величины признака, когда в популяции имеется разнообразие генотипов. Но популяция растений всегда растет и развивается в условиях неравномерного распределения экологических факторов, поэтому в популяции всегда есть разнообразие, вызванное пестротой среды. Это разнообразие называется паратипическим. [c.164]

Используемые символы. Приспособленность генотипа определяется как его способность производить потомство. Она измеряется не в абсолютных, а в относительных единицах, причем приспособленное гь оптимального генотипа принимается равной единице. Отклонения от единицы обозначаются через Например, если приспособленность генотипа составляет 80% от приспособленности оптимального генотипа = 0,2), приспособленность этого генотипа равна 1 - = 1 — 0,2 = 0,8. Чтобы избежать путаницы со знаками, иногда удобно использовать непосредственную меру приспособленности 1 — 5 Иногда в литературе 5 определяется не относительно оптимальной, а относительно средней приспособленности популяции й>. Такое обозначение не очень удачно, так как в этом случае приспособленность генотипа изменяется в зависимости о г распределения генотипов в популяции. Поэтому мы будем определять приспособленность по отношению к оптимальному генотипу. Элиминация гетерозиготного доминантного фенотипа. Этот случай простой и встречается часто какая-либо мутация изменяет фенотип ее носителя так сильно, что его размножение полностью прекращается. К таким последствиям у человека приво- [c.296]

Рассмотрим соотношения генотипов в популяции по одной паре аллельных генов Л и а. Выразим частоту гена А величиной р, а частоту его рецессивного аллеля а через q. Поскольку каждый ген одной аллельной пары может быть либо А, либо а, их частоты р- -д=. Следовательно, зная частоту одного гена, можно легко вычислить частоту другого. Так, если частота гена А равна р, то частота гена а будет равняться 1—р. В связи с равномерным распределением генов между особями у них образуется р яйцеклеток с геном Л и спермиев с геном а. Так как скрещивание происходит свободно, равновероятно сочетание между собой всех указанных женских и мужских гамет (табл. 21). [c.315]

В итоге сделанных нами расчетов распределение генотипов а популяции кукурузы будет следующим [c.317]

Как изменится равновесное распределение генотипов в популяции (ЛЛ = = р- = 0,49) + (Ла=2р( =0,42) + (аа=д 2=0,09) при установлении новой концентрации аллелей Л=р=0,6, a=iy=0,4. [c.335]

Распределение генотипов в популяции подвержено влиянию комплекса сил, которые действуют по отдельности и совместно, повышая, понижая или стабилизируя уровень изменчивости. В дальнейшем нам понадобится поближе познакомиться с этими силами и некоторыми взаимодействиями между ними, но сначала следует дать более общий обзор. [c.194]

Существует несколько различных общих теорий, пытающихся дать объяснение существованию столь большой изменчивости, однако единого общего объяснения в настоящее время нет. На рис. 9.22 в графической форме представлена как сама эта проблема, так и различные объяснения наблюдаемых явлений. Показано ожидаемое распределение генотипов (прерывистая линия) в большой свободно скрещивающейся популяции. Несколько особей будут гомозиготными, а несколько — гетерозиготными по большинству своих локусов. У большей же части особей примерно половина локусов будет гомозиготна, а другая половина — гетерозиготна. Описанные выше наблюдения над природными популяция- [c.257]

Распределение гена серповидноклеточности и других генов, кодирующих аномальные формы гемоглобина. Наиболее известный пример гетерозиса у человека-селективный механизм, обусловливающий высокую частоту гена серповидноклеточности в некоторых популяциях. Молекулярные основы, генетическое определение и взаимосвязь генотипа и фенотипа в случае серповидноклеточного гемоглобина рассматриваются в разд. 4.3 и 5.1.4. [c.311]

Пусть в этой популяции установились новые концентрации аллелей Л = р = 0,70 а = 9=0,30. Тогда в следующем же поколении после скрещивания будет новое равновесное распределение генотипов (табл. 23). [c.318]

Это равновесие генотипов будет сохраняться в популяции до тех пор, пока под влиянием какого-либо фактора снова не изменится концентрация аллелей. Скрещивание, в результате которого старое равновесное распределение генотипов преобразуется в новое на основе изменившейся концентрации аллелей, называется стабилизирующим скрещиванием. Постоянная смена состояний равновесия и перестройки генетического состава популяции лежит в основе эволюции. [c.318]

Если в популяции для данного гена присутствуют три аллели с частотами р, q и г, го частоты генотипов также соответствуют формуле биномиального распределения [c.458]

Первая стадия видообразования — возникновение изоляции при географической разобщенности — не требует существенной перестройки генотипа и может произойти в результате случайных изменений нескольких локусов. На второй стадии, когда изолированные популяции снова вступают в контакт, происходит некоторая генетическая дифференциация, приводящая к заметным различиям в распределении аллельных частот, возможно не более чем по 10% генома. Полная дивергенция с фиксацией альтернативных аллелей происходит редко, а утрата старых или возникновение новых функций — еще реже. Если принять во внимание, что аллельные классы, выявляемые методом электрофореза, сами по себе гетерогенны и между видами существуют аллельные различия, которые можно обнаружить такими методами, как тепловая денатурация, то можно сделать вывод, что полная дивергенция, несомненно, имеет место чаще, возможно втрое чаще, чем считалось до сих пор. [c.193]

Совместное распределение пар мать—ребенок в популяции со случайным скрещиванием уже приводилось нами в табл. 2.5, которая, таким образом, является таблицей корреляций между матерью (или отцом) и одним из ее (его) детей. Далее мы будем говорить о корреляции родитель—ребенок по аутосомным генам вышеупомянутая таблица для удобства воспроизведена здесь под номером 3.6. Каждый генотип характеризуется как величиной X, так и величиной У. Поэтому существуют два типа корреляций родитель — ребенок — одна по их величинам X гхх ) и другая по У(/ ууО- Рассчитаем вначале Гхх - Как для популяции родителей, так и для популяции потомков [c.55]

Условные и совместные распределения вероятностей генотипов для пар двоюродных сибсов в популяции со случайным скрещиванием [c.72]

Основное предположение, на котором основаны последующие рассуждения, заключается в том, что частоты девяти генотипов даются разложением (рЧ-9)2(ы + и)2 [см. соотношения (3) для популяции со случайным скрещиванием]. Предполагается, что количественные значения У генотипов не имеют селективной ценности (по ним нет отбора) если отбор все-таки действует, то предполагается, что его влияние недостаточно для того, чтобы существенно нарушить равновесное распределение (3). Если количественное значение признака строго определяется отбором, то распределение генотипических частот должно выражаться формулой (4), и анализ будет более сложным. [c.169]

Коэффициент инбридинга Р определялся нами как коэффициент корреляции между объединяющимися гаметами. Как мы видели, при инбридинге (табл. 13.8) корреляция действительно равна Р независимо от выбора шкалы измерения условных величин, приписываемых аллелям Ль Л2, Лз. Однако для подразделенной популяции это не так. Из табл. 25.4 видно, что коэффициент корреляции изменяется в зависимости от шкалы условных величин аллелей Ль Лг, Л3. Поэтому единого показателя степени связи между объединяющимися гаметами не существует. Это становится совершенно очевидным, если рассматривать символы Ль Л2 и Лз как три качественные градации некоторого признака. Тогда табл. 25.4 превращается в обычную таблицу сопряженности признаков, для которой нет единого показателя степени связи. Иными словами, единого показателя (подобного Р), который мог бы характеризовать распределение генотипов, представленное в табл. 25.4, не существует. [c.480]

В большой панмиктической популяции все частоты генов группируются вокруг определенной точки устойчивого равновесия, которая определяется противодействующими систематическими давлениями мутаций, отбора и миграции. Таким образом, распределение д является 1-образным. Когда все гены достигают своих равновесных частот, никакие дальнейшие генетические изменения состава популяции при постоянных условиях окружающей среды невозможны, и эволюция может зайти в тупик. Приспособленности различных генотипов и вместе с ними равновесные частоты будут изменяться соответствующим образом только при изменении условий среды. В таких условиях частоты генов [c.519]

Распределение частот генотипов в равновесной популяции [c.178]

Например, вряд ли существует популяция с распределением частот генотипов 20%, 70%, 10%. Дело в том, что в популяциях со случайным скрещиванием для любого локуса характерна закономерность [c.178]

Мы рассматриваем популяцию как совокупность особей, которые могут скрещиваться между собой и производить жизнеспособное потомство. Особи внутри популяции могут различаться по генотипу, возрасту и полу. Пусть популяция состоит из N генотипических групп с численностями хАь, т ) и y t, Ху), = 1, N. Здесь хМ, т ) — количество самцов возраста Тх с генотипом в момент Ху) — количество самок возраста Ху с генотипом (г) в момент t. Естественно, что т, Ху 0. Распределение Xi t, т ) и y t, Ту) по переменной х> О будем называть возрастным распределением соответствующих генотипов, а изменение этих величин во времени — эволюцией популяции. [c.29]

Данные по наследованию альбинизма у кукурузы и фенилкето-нурии у человека показывают, что далее при очень небольшой встречаемости нелеелательных гомозигот по вредным рецессивным генам число гетерозигот, являющихся их носителями, в популяции относительно велико. При инбридинге, а у человека при родственных браках — вероятность встречи гетерозигот, выделяющих вредные и летальные гены, резко возрастает. Из формулы рЫА- -- -2рдАа- -д аа следует, что распределение генотипов в популяции зависит от концентрации доминантного (р) и рецессивного д). аллельных генов. [c.317]

Ясно, что описания генотипической изменчивости в популяциях составляют ту основу, на которой базируется эволюционная генетика. Для того чтобы на таких описаниях можно было строить эволюционные объяснения и предсказания, они должны быть динамически и эмпирически достаточными. Из схемы, представленной на рис. , мы видим, что достаточное описание изменчивости непременно содержит описание распределения генотипов в популяции, а также фенотипическое проявление этих генотипов по всему диапазону внешних условий, в которых обитает популяция. Это описание должно быть генотипическим, потому что лежащая в его основе динамическая теория эволюции построена на менделевской генетике. Но оно должно также учитывать отношения между генотипом и фенотипом, отчасти потому, что именно фенотип определяет систему размножения и действие естественного отбора, но также и потому, что нас интересует именно эволюция фенотипа. Генетики-популяцио-нисты с энтузиазмом берутся за описание генотипических частот, лежащих в основе эволюционных изменений, но нередко забывают, что явления, которые в конечном счете требуется объяснить, — это бесчисленные и тончайшие изменения формы, размеров, поведения и взаимодействий с другими видами, составляющие истинный материал эволюции. Таким образом, утверждение Добржанского (1951, стр. 16) о том, что эволюция есть изменение генотипической структуры популяции , следует понимать не как законченное определение эволюционного процесса, а лишь как описание его динамической основы. Описания и объяснения генетических изменений в популяциях можно считать описанием и объяснением эволюционного процесса только до тех пор, пока мы не можем связать эти генетические изменения с выраженным многообразием живых организмов во времени и пространстве. Если мы сосредоточим внимание только на генетических изменениях, не пытаясь свя-. зать их с физиологической, морфогенетической и поведенческой эволюцией, которая выявляется при анализе палеонтологиче- [c.30]

Классические модели отбора приписывают генотипу AiAj некоторую фиксированную приспособленность Wij и на основании этого допущения переходят к построению теоретических ожиданий. Однако нет оснований предполагать, что приспособленность фиксирована, даже если физические факторы среды постоянны. В самом деле значение Wij не фиксировано в модели отсекающего отбора, потому что по мере изменения состава популяции относительная вероятность того, что два генотипа пройдут точку отсечения, является функцией распределения популяции и положения точки отсечения. Таким образом, приспособленности зависят от частоты и должны быть записаны в виде где g — некоторое описание генотипи- [c.262]

Популяции всех живых организмов испытывают колебания численности, амплитуда которых (например, у видов с коротким жизненным циклом) может быть очень велика. Так, у насекомых отношение максимума к минимуму может достигать величин 10 . Во время резкого уменьшения численности происходит случайный (не за-висяш пп от свойств генотипов) отбор. Полученное таким образом случайное изменение распределения генотипов в популяции, служаш ей стадом-воспроизводителем для нового пика численности, попадает под быстрое и интенсивное действие направленного отбора, вследствие чего при помош и этого механизма в популяции закрепляются мутации и генотипы, имевшие вначале пренебрежимо малые концентрации. Следовательно, популяционные волны, резко отличаясь по своей природе от мутационного процесса, являются, как и последний, фактором-поставш иком эволюционного материала, который с помош ью случайно действуюш его механизма уничтожает часть содержаш их-ся в популяции мутаций, а остальные переводит в иные условия отбора все это повышает вероятность закрепления относительно редких мутаций и генотипов. [c.19]

В качестве критерия для установления того, является ли генотип хорошим или отличным, можно использовать нормированное отклонение (отклонение среднего выражения признака у каждой конкретной линии от средней по всей совокупности линий в популяции, выраженное в сигмах). Тогда установление вероятности встречи желаемых генотипов не составит труда. Например, если взять кривую нормального распределения (при большом числе генов, контролирующих признак, распределение особей по степени его выраженности получается нормальным), то по ней можно установить, что доля особей, отклоняющихся по степени развитости признака от средней по популяции на три сигмы (отличный генотип), составляет 0,15%, или Р = 0,0015. Вероятность совмещения отличных генотипов по обоим признакам будет Р=0,0015Х 0.0015 = 0,(ХЮ00225. Подставляя значение этой вероятности в формулу 1, получаем, что для 95% уверенности необходимо проанализировать 13 (ЮО линий для 99% —20000 и для 99,9% —30000. [c.162]

Зная частоты четырех хромосом, мы можем оценить частоты разных аллелей. Однако обычно мы располагаем сведениями о частоте аллельных генов, а не о частоте хромосом (что в данном случае эквивалентно сведениям о частоте генотипов, поскольку Хи Х2, Хз, и Х представляют четыре возможных генотипа). Обычный способ оценки частоты генотипов на основании частот аллелей состоит в том, что частоту первого аллеля первого гена умножают на частоту первого аллеля второго гена, получая таким образом частоту первого генотипа и так далее, аллель за аллелем. При этом, однако, предполагается, что частоты аллелей в первом локусе независимы от частот аллелей во втором локусе. Представим себе, например, популяцию гамет, в которой гаметы, встречающиеся с частотой р, несут аллель Аь с частотой д — аллель Аг, с частотой 5 — аллель Вь а с частотой I — аллель Вг. Чтобы установить, какая доля гамет несет аллели А1В1, надо умножить р на 5. Это всегда будет верно при независимом распределении. Из этого непосредственно вытекает, что произведение частот хромосом Х Х минус произведение частот Х2Х3 должно быть равно нулю (Х]Х4= = р5-д1 Х2Хз = д8-р1). [c.106]

Это равенство можно проверить, используя распределения фенотипов АВО в различных популяциях мира. Критерием служит равенство единице суммы аллельных частот, вычисленных по приведенной выше формуле. Кроме того, на основе получаемых частот аллелей можно вычислить ожидаемые частоты генотипов и сравнить их с наблюдаемыми. Помимо корректности самой генетической гипотезы этот результат подлежит проверке на выполнение другого условия в популяции по изучаемому признаку должно быть случайное скрешивание (панмиксия). [c.177]

Частота детей с рецессивными и полигенными заболеваниями в кровнородственных и неродственных браках. Пусть аллель, который в гомозиготном состоянии приводит к возникновению рецессивного заболевания, встречается в популяции с частотой q. Тогда частота соответствующего фенотипа в случайно скрещивающейся популяции будет равна если коэффициент инбридинга особей в популяции равен F, эта частота составит + Fpq. С уменьшением q увеличивается отношение Fpqlq чем ниже частота гена (генотипа), тем выше частота кровнородственных браков среди родителей пораженных гомозигот. Этот вывод справедлив не только для рецессивных заболеваний, но и для полигенных признаков (разд. 3.6). У особей с коэффициентом инбридинга F дисперсия нормально распределенной подверженности заболеванию с наследуемостью = 1 равна [c.344]

Соматические симптомы. Этот синдром цитогенетически описан в разд. 2.2.3. Средний рост больных с генотипом XYY заметно выше среднего в популяции, из которой они происходят. Многие из них имеют нормальное половое развитие и способны иметь детей. Распределение IQ сдвинуто к более низким значениям некоторые больные показывают средний уровень интеллекта, но среднее значение IQ находится в пределах 80-88 (табл. 8.12). [c.96]

Если тип наследования кодоминантный, так что каждый генотип соответствует своему, отличному от других фенотипу, и если анализируемые семьи выбирались из популяции независимо от генотипов их членов, то анализ сегрегационньк отношений проводится непосредственно. В этом случае число индивидов в каждом генотипическом классе следует сравнивать с числом, ожидаемым из распределения на основе менделевского закона, с помощью критерия хи-квадрат, как показано в разд. 3.3.3 и табл. 3.7. [c.185]

Закон Харди — Вайнберга. В 1908 г. английский мате.матик Г. Харди и немецкий врач Н. Вайнберг независимо друг от друга установили закон, которому подчиняется частота распределения гетерозигот и гомозигот в свободно скрещивающейся популяции, и выразили его в виде алгебраической формулы. Оказалось, что частота членов пары аллельных генов в популяции распределяется в соответствии с коэффициентом разлолсения бинома Ньютона (р-Ь<7) . Закон Харди — Вайнберга вырал<ает вероятностЕ[ые распределения генотипов в любой свободно скрещивающейся популяции. Но действие этого закона предполагает выполнение ряда обязательных условий 1) популяция имеет неограниченно большую численность 2) все особи в популяции могут совершеино свободно скрещиваться 3) гомозиготные и гетерозиготные по данной паре аллелей особи одинаково плодовиты, жизнеспособны и ие подвергаются отбору 4) прямые и обратные мутации происходят с одинаковой частотой или они так редки, что ими молено пренебречь. Совершенно очевидно, что все эти условия в реально существующих популяциях невыполнимы, и закономерности, установленные Харди и Вайнбергом, правильны только для идеальной популяции. Но этот закон является основой для анализа динамики генетических преобразований, совершающихся в реальных естественных популяциях при нарушениях, вызываемых действием эволюционных факторов отбора при возникновении мутаций, ограничении численности особей и т. д. Этот закон необходим для любого изучения эволюционных процессов. [c.314]

Зависимость распределения частот генотипов от концентравдгл аллелей была исследована и выралеена графически Д. Лешем (рис. 122). По данным рисунка молено установить, что заметное изменение частоты гетерозиготных генотипов происходит только при значительном изменении концех-хтрации аллелей. При колебании концентрации аллелей в пределах 0,35—0,65 процент гетерозигот в популяции изменяется незначительно. [c.317]

Последствия такого отсутствия зависимости в распределении генотипов отдельных локусов рассматриваются в гл. 6 и не имеют прямого отношения к обсуждаемой здесь проблеме. Независимо от корреляции локусов рассмотрение генотипической структуры популяции в основном заключается в составлении перечня генотипов. Необходимость нумеративного описания возникает из менделевской природы наследственности, ее дискретного характера, в силу которого законы эволюционного преобразования неизбежно должны представлять собой законы изменения соотношений неких дискретных классов. [c.31]

Отношение D/L. Другое допущение, принимаемое при использовании генетических грузов для различения гетерозисных и частично доминантных генов, вытекает из различных математических ожиданий расиределения приспособленностей гомозигот у вновь возникших мутаций и у мутаций, которые уже испытали действие естественного отбора. Распределение жизнеспособностей гомозигот по хромосомам, полученных обычным способом (рис. 2), можно разделить, как мы уже видели, на два модальных класса. Обозначим через L общую потерю приспособленности (в сравнении с некоторым оптимальным генотипом), которая происходит в результате получения летальной или полулетальной гомозиготы, а через D потерю жизнеспособности у квазинормальных или вредных гомозигот. Тогда отношение DjL будет иметь различные математические ожидания в зависимости от степени доминирования генов, если хромосомы взяты из равновесной популяции, так как равновесные частоты генов с различной степенью вредности будут различаться. Более того, у гомозигот по вновь возникшим мутациям отношение DjL будет опять-таки иным, поскольку отбор еще не изменил их частоты, и отнощение это должно быть независимым от доминирования и сверхдоминирования, отражая лишь общую частоту мутаций разных типов. В табл. 15 показаны ожидаемые отношения DIL для разных случаев доминирования и для новых мутаций. Согласно этим результатам, можно отличить постоянное частичное доминирование от частичного доминирования, которое возрастает по мере снижения интенсивности отбора, как предполагал Мёллер. В первом случае отношение DjL для равновесных мутаций должно быть во много раз выше, чем для новых мутаций, причем оно тем выше, чем меньше вредность в среднем квазинормального генотипа, тогда как в последнем случае отношение DIL одинаково как у новых, так и у равновесных мутаций. К сожалению, невозможно отличить ни последний случай от гетерозиса по k аллелям, пи случай постоянного доминирования от таких ситуаций, когда имеется два гетерозисных аллеля, один из которых встречается гораздо чаще, Чем другой, и лишь очень слабый гетерозис. [c.91]

Кроме того, в результате ассоциации специфических аллелей с инверсиями аллели двух разных локусов распределяются по отношению друг к другу не случайно. Например, частота гамет генотипа pt-W >° , а-амилаза ° в популяции Строберри-Кеньон, согласно частотам аллелей, приведенным в табл. 27, должна составлять (0,320) (0,680) = 0,258. Однако в результате полной ассоциации аллеля а-амилаза ° с филадой Санта-Крус и прочной ассоциации аллеля а-амилаза °° с филадой Стандарт частота этих гамет составляет только 0,131. Если мы рассмотрим сочетание трех аллелей pt-lO , а-амилаза °° и pt-12 °, то частота их при случайном распределении должна быть равна (0,380) X X (0,680) (0,450) = 0,116 в действительности же она равна только 0,005, т. е. это сочетание практически отсутствует. [c.149]

Однако это сравнение неправомерно, поскольку в популяции не существует подобного идеального генотипа. Фактический груз зависит, в частности, от того, какую роль играет конкуренция внутри популяции. Таким образом, ириспособленности должны оцениваться в соответствии с реально существующими особями. Однако отбор — это не только конкуренция, а генетический груз имеет абсолютный компонент — производное относительной вероятности, с которой разные генотипы выживут в суровых условиях внешней среды (Фелзенстейн, 1971). Если весь отбор на замещение старых аллелей новыми проходил в постоянно ухудшающихся физических условиях среды, которые стали невыносимыми для старых генотипов, то вычисленная как е величина груза верна, но невозможна. Однако при мягком отборе (Уоллес, 1968), когда приспособленность определяется только борьбой за ограниченные ресурсы, мы должны рассматривать лишь генотипы, существующие в данный момент, и груз становится значительно меньшим. В последнем случае Ота и Кимура (1971а) при вычислении груза используют концепцию наиболее вероятного значения . Если переменная х имеет нормальное распределение, то в выборке величиной п наиболее вероятное крайнее отклонение от средней будет [c.225]

В дополнение к проблемам, связанным с недостаточной мощностью статистических критериев, оценки суммарной приспособленности могут оказаться совершенно ошибочными. Самый рас-прострапеиный (из-за своей простоты) метод оценки частичной приспособленности в природных популяциях заключается в срав-пепии распределения генотипов у особей зрелого возраста с частотами Харди — Вайнберга, ожидаемыми на основании аллельных частот. Считается, что зиготы (при отсутствии ассортатив-ного скрещивания у данных генотипов) будут формироваться с частотами, ожидаемыми по формуле Харди — Вайнберга, так что отклонения от этих теоретических соотношений среди взрослых особей будут мерой относительных вероятностей выживания. Привлекательность этого метода в том, что требуется только одно измерение, а именно измерение частот разных генотипов [c.246]

По современным представлениям, в том случае, когда накопление мутаций в популяции эволюционирующих молекул не нейтрально по отношению к их фенотипу , в ней имеется преобладающая последовательность (master sequen e), которая в наибольшей степени приспособлена к условиям воспроизведения in vitro [78]. Кроме того, если мутации возникают достаточно часто, ведущая последовательность окружена облаком мутантов, которые также обладают приспособленностью, достаточной для их сохранения в условиях эксперимента. При постоянных условиях ведущая последовательность и облако мутантов находятся в равновесии, и такой набор эволюционирующих макромолекул, для которого характерно стационарное распределение генотипов, получил название квази-вида. Это понятие эффективно используется для описания эволюции вирусов, хотя в данном случае равновесное состояние генотипов не является обязательным требованием к возможности применения такого понятия [79. [c.321]

Все популяции благодаря постоянному возникновению наследственных изменений и скрещиванию гетерогенны по наследственному составу особей. Следовательно, в любой момент времени генотипический состав популяцпп может быть охарактеризован общей численностью популяции и распределением частот различных содернгащихся в ней генотипов. Если внешняя среда постоянна, то популяция может находиться в состоянии относительного динамического равновесия, так что в течение многих поколений как средняя численность, так и генотипический состав популяции не меняются. Но при достаточно сильном или длительном изменении условий среды такое динамическое равновесие может быть нарушено и популяция перейдет в другое состояние. При этом распределение генотипов изменится. Подобное изменение генотипического состава популяции, при котором популяция из одного более или менее длительного состояния динамического равновесия переходит в другое, будем называть элементарным эволюционным явлением (илп, более коротко, эволюцией популяции). [c.17]

Естественным следующим шагом в анализе стационарных распределений является переход к многолокусно-му случаю. Функция средней приспособленности wix) в этом случае определяется коэффициентами приспособленностей, зависящими от генотипов по всем локусам. В качестве состояний популяции следует брать вектор концентраций различных типов гамет (или частот аллелей и характеристик неравновесности по сцеплению). При этом частоты гепотипов не будут в общем случае определяться частотами аллелей. Матрица диффузии для концентраций гамет по-прен нему имеет вид (7.4) в силу полиномиальной природы выбора гамет при гипотезе случайного скрещивания. Снос из-за отбора и миграций также полностью совпадает по виду с соответствующими выражениями для нолналлельного однолокусного случая. Новым в много-локусной ситуации будет появление рекомбинаций. В простейшем примере с двумя диаллельными локусами возможны гаметы четырех типов, концентрации которых обозначим через Xi, х , Хз, х , включая зависимую х . Здесь Xi соответствует гамете x — AJi , Xs—A Bi, [c.433]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология