Гетерозиготность общая

Описание того, как это происходит, завело бы нас слишком далеко поэтому мы удовлетворимся общим выводом, что многие из предполагаемых мутаций энотеры вызваны перекрестом между хромосомами, принадлежащими к разным комплексам. В связи с этим следует указать, что виды энотеры, не имеющие хромосомных колец и комплексной гетерозиготности, дают значительно меньше мутаций, чем виды с комплексной гетерозиготностью. Это служит веским доказа- [c.187]

Аналогичное уменьшение числа гетерозигот у самоопыляющихся растений идет, конечно, по всем парам аллелей, поэтому у инбредных линий показатель общей гетерозиготности уменьшается почти с такой же быстротой, как гетерозиготность по каждой отдельно взятой паре аллелей. В период увеличения гомозиготности происходит также и генетическое расщепление, [c.279]

Другая область исследований, которая в настоящее время сильно развивается, — это изучение групп крови у домашних животных и их генетической основы. У крупного рогатого скота обнаружено свыше 40 различных антигенов в клетках красной крови, которые контролируются примерно десятью генетическими системами или сложными локусами. Рекомбинации этих генных комплексов вызывают огромное разнообразие состава крови. Пока еще не обнаружено какой-либо связи между генами групп крови и генами, обусловливающими те или иные хозяйственно-ценные признаки, но сравнительное исследование, например, групп крови разных пород может представлять значительный интерес. Знание групп крови может быть также использовано для решения вопроса о генетической идентичности двоен и для оценки степени общей гетерозиготности животных. [c.431]

Однако генетическая природа гетерозиса еще не совсем ясна разрабатываются приемы испытания компонентов гибридизации на общую и специфическую комбинационную ценность, изучается влияние гетерозиготности по отдельным генам на эффект гете- [c.3]

Существует еще два типа периодического отбора на высокую комбинационную ценность — общую и специфическую. Их подразделение основано на предполагаемых механизмах гетерозиса. В том случае, если в основу положена гипотеза благоприятных доминантных факторов, метод периодического отбора основан на определении общей комбинационной способности. Тестером в данном случае служит гетерозиготная популяция как правило, гибрид. [c.12]

К настояще.му времени не разрешен и целый ряд более общих теоретических проблем, оказывающих существенное влияние на селекционный процесс. Известно, что наиболее продуктивно используется первое поколение гибридов, так как, начиная со второго, в результате расщепления на родительские формы идет постепенное снижение продуктивности. Поэтому одной из наиболее важных проблем является разработка методов закрепления гетерозиса первого поколения, то есть устранения расщепления гибридов. Поскольку гибриды первого поколения представляют собой гетерозиготы по многим генам, стоит задача сохранить этот уровень гетерозиготности и в последующих поколениях. На первый взгляд задача эта неразрешима, однако в последнее время показана теоретическая возможность ее ре- шения [c.17]

Для перекрестноопыляющихся культур (рожь, кукуруза, гречиха, клевер, люцерна, донник, горчица, тыквенные и др.) обычно важно не выделение отдельных рецессивных мутаций, как для самоопылителей, а общее повышение гетерозиготности сорта-популяции и насыщение его с помощью экспериментального мутагенеза мутациями, которые повышают комбинационную ценность растений и увеличивают гетерозис. [c.115]

Теперь мы можем сформулировать некоторые общие правила относительно потомства гибридов, полученных от скрещивания особей, отличающихся определенным числом генов (табл. 2.2). В общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет вдвое, а число генетических классов (генотипов) втрое. Таким образом, особь, гетерозиготная по п парам генов, может произвести 2" типов гамет и 3" различных генотипов. Число внешне различающихся классов (фенотипов) равно числу различных типов гамет при наличии доминирования и числу различных генотипов в отсутствие доминирования. [c.52]

Чтобы оценить суммарную генетическую изменчивость в природных популяциях, можно применить следующий способ. Рассмотрим человеческую популяцию, в которой по данным электрофоретических исследований гетерозиготность составляет 6,7%. Если предположить, что у человека имеется 30 000 структурных генов (оценка, возможно, несколько заниженная), то это означает, что каждый человек гетерозиготен в среднем по 30 ООО 0,067 = 2010 локусам. При этом теоретически возможное число различных типов гамет составляет 2 ° ° 10 °, поскольку индивидуум, гетерозиготный по одному локусу, производит два типа гамет, а индивидуум, гетерозиготный по п локусам, теоретически может производить 2" типа различных гамет. Такое число гамет не может образоваться не только у отдельного человека, но и у всего человечества за все время его существования. Общее число протонов и нейтронов во Вселенной составляет по современным оценкам 10" , что неизмеримо меньше полученного нами числа типов гамет. [c.95]

Вероятность можно определить, как число благоприятных исходов какого-то события, деленное на общее число возможных исходов. Например, если растение гороха гетерозиготно (Rr) по аллелям, определяющим гладкость семян (R) и их морщинистость (г), то вероятность того, что в гамете окажется аллель R, равна 1/2. В этом случае возможными исходами являются R и г, а благоприятным мы считаем R. [c.259]

Шимпанзе в локусе Рдт-1 частота аллеля 96 равна 0,13, аллеля 100 -0,87. Ожидаемая гетерозиготность составляет 0,227. По всем двадцати двум локусам ожидаемая гетерозиготность равна значению, наблюдаемому для локуса Рдт-1 (6/23 = 0,261), деленному на общее число локусов, т.е. 0,261/22 = 0,012 ожидаемая гетерозиготность равна 0,227/22 = = 0,010 доля полиморфных локусов составляет 1/22 = 0,045. [c.296]

Решение задачи № 102. Для определения общего числа гетерозиготных по окраске телок, родившихся от скрещивания черного быка Валдая с черными коровами, воспользуемся таблицей, приведенной в приложении 4. Она позволяет определить общее число гетерозигот при данном числе выявленных гетерозигот. Среди коров, родивших по 3 теленка, 5 коров подтвердили свою гетерозиготность, поскольку принесли хотя бы одного [c.35]

Допустим на данном этапе наших рассуждений, что мы имеем дело с некоторой идеализированной популяцией самосовместимых растений, в которой скрещивание происходит строго случайным образом. Допустим далее, что в этой исходной популяции каждая из особей содержит в изучаемом локусе два аллеля, отличающихся друг от друга и от любого другого аллеля в этой популяции. Будучи гетерозиготной, каждая особь продуцирует гаметы двух типов (одну — с одним аллелем и другую —с другим). Поскольку популяция не содержит двух одинаковых аллелей, общее число типов производимых в ней гамет составит 2Ыо. Когда эти гаметы объединяются (что происходит, как было указано, строго случайным образом), чтобы сформировать зиготы следующего поколения, вероятность объединения двух идентичных гамет с образованием гомозиготы равна 1/2Л о- Поскольку в нашей популяции в нулевом поколении все гаметы были разными, вероятность того, что в первом поколении потомков у какой-либо особи два его аллеля окажутся идентичными по происхождению, равна вероятности наличия у нее двух идентичных аллелей, как было определено выше, а именно 1/2Л о. Это и есть величина коэффициента инбридинга Р для первого поколения. [c.181]

В следующем поколении число особей будет равно N1. Одни из них будут гомозиготными, другие —гетерозиготными. Допустим, однако, что все аллели различны, как это было в предыдущем поколении. В таком случае вероятность того, что две идентичные гаметы объединятся с образованием гомозиготы, была бы равна 1/2Л 1. Хотя во втором поколении образуются и другие гомозиготы, лишь эти гомозиготы буд т в данном поколении результатом объединения двух гамет, идентичных по происхождению от одного аллеля в поколении 1. Но не все аллели различны, некоторые из них идентичны, поскольку они происходят от общего предка в поколении 0. Поэтому помимо гомозигот, идентичных по происхождению от одного из аллелей поколения 1, будут появляться и другие гомозиготы, например, гомозиготы, образую- [c.181]

В табл. 9.7 приведены некоторые оценки гетерозиготности и полиморфизма для разных видов, принадлежащих к различным типам растений и животных. Поскольку выборки малы, любые общие заключения были бы преждевременными. Максимальная [c.242]

Существует несколько различных общих теорий, пытающихся дать объяснение существованию столь большой изменчивости, однако единого общего объяснения в настоящее время нет. На рис. 9.22 в графической форме представлена как сама эта проблема, так и различные объяснения наблюдаемых явлений. Показано ожидаемое распределение генотипов (прерывистая линия) в большой свободно скрещивающейся популяции. Несколько особей будут гомозиготными, а несколько — гетерозиготными по большинству своих локусов. У большей же части особей примерно половина локусов будет гомозиготна, а другая половина — гетерозиготна. Описанные выше наблюдения над природными популяция- [c.257]

Оценка выявляемого генетического груза. Следующим пунктом в рассуждениях авторов был вывод, что те же самые гены могут оказывать неблагоприятное воздействие даже в гетерозиготном состоянии, т.е. что их доминантность к больше 0. Согласно формуле 6.15, вероятность элиминации данного мутанта в условиях естественной системы скрещивания равна приблизительно г у. 8, где г = Р - - д к (обозначения те же, что и выше). Можно показать, что число выявляемых летальных эквивалентов равно произведению общего числа летальных эквивалентов на гармоническую среднюю величин г для отдельных мутантов. Сведения, необходимые для определения № у человека отсутствовали, поэтому были использованы данные, полученные на дрозофиле. На их основе для 16 аутосомных леталей рассчитаны значения /г со средней, равной 0,04. Учитывая, что мутации с более вредным эффектом в природных популяциях должны встречаться реже, и предполагая, что в основном вредное влияние производится гетерозиготами (из-за их более высокой частоты), оценка гармонической средней 7 для всех вредных генов составляет 0,02. [c.352]

В двух исследованиях аутосомных рецессивных микроцефалий (25120), проведенных в разных частях света (в Канаде и Советском Союзе), было обнаружено, что около одной трети гетерозигот с нормальным мозгом имеют сниженный интеллект. По мнению Квази и Рида [2172], авторов работы, проведенной в Канаде, такие гетерозиготы могут составлять ощутимую долю всех лиц, страдающих умственной отсталостью неизвестной природы . По их представлению гомозиготы встречаются с частотой 1 40 ООО, а частота гетерозигот примерно 1 100 (разд. 3.2.1). Если одна треть из них страдает умственной отсталостью, это означает, что примерно одна треть от 1 % всего населения является умственно отсталой, потому что несет один ген микроцефалии. Распространенность умственной отсталости в Соединенных Штатах и Англии при использовании в качестве порога величины IQ, равной 69, была оценена приблизительно в три процента [2157]. Таким образом, один из девяти умственно отсталых индивидов из общей популяции может быть гетерозиготным по гену микроцефалии. Конечно, эта оценка сугубо приблизительна в других популяциях рецессивная микроцефалия может быть более редкой, и, кроме того, возможно существование генетической гетерогенности. Важно, однако, что в принципе этот вывод вполне реален. Его можно сформулировать таким образом если одна треть таких гете- [c.109]

Если после слияния клеток ядра не сливаются, то образуются формы со смешанной цитоплазмой и ядрами разного происхождения — гетерокарионы. Более или менее устойчиво сохраняющиеся гетерокарионы свойственны мицелиальным грибам, например пенициллам. Гетерокарионы и гетерозиготные диплоиды, образующиеся при слиянии генетически разнородных клеток, имеют ряд общих свойств. И в том, и в другом случае в цитоплазму поступают продукты активности каждого из двух гомологичных генов, происходящих от обеих родительских клеток. В связи с этим наблюдается явление доминирования, т. е. проявление или преобладание признака одного из родителей. Например, способность к синтезу какого-либо метаболита обычно доминирует над рецессивным признаком — неспособностью к его образованию. Доминантность и рецессивность определяются свойствами аллелей, т. е. гомологичных генов, находящихся в альтернативных состояниях. [c.84]

Гетерозиготность (Н) по данному локусу определяется как отношение гетерозигот к общему числу исследованных особей [c.464]

Для сравнения рассмотрим популяцию, первоначально состоящую из диплоидных особей, которые размножаются бесполым способом. Здесь будет отсутствовать отбор, направленный на удаление рецессивных летальных или вредных мутаций, затрагивающих лишь одну из двух копий гена у гетерозиготных особей не может появиться нежизнеспособных гомозиготных потомков, так как нет половой рекомбинации. Поэтому рецессивные вредные мутации будут иа протяжении многих поколений накапливаться в геноме-до тех пор, пока его диплоидность не сменится состоянием, в котором общее количество ДНК остается прежним, но сохраняется лишь одна функционирующая копия каждого из первоначальных необходимых генов. Организм становится функционально гаплоидным . Таким образом, без полового размножения диплоидный вид не будет оставаться диплоидным, тогда как при половом размножении диплоидность будет сохраняться (рис. 14-6). [c.11]

Часть двух конъюгировавших хромосом из слюн-НОЙ железы (граница между ними показана тонким пунктиром), гетерозиготных по генам Аа, ВЬ,. .. F/. II. Случай с делецией 1 показывает, что гены ud должны быть локализованы в определенной петле хромосомы. III. Случай с делецией 2 аналогичным образом показывает, в каком из сегментов хромосомы должны быть локализованы гены d е. IV. Дальнейшие выводы, полученные на основании изучения этих двух делеций. Поскольку ген d затронут при обеих делециях, а у них имеется лишь один общий темный диск, то пара аллелей D-d должна быть локализована именно в этом диске. [c.226]

У перекрестноопыляющихся растений линии получают в результате самоопыления отдельных растений, взятых из популяции, в течение ряда поколений. Такой наиболее тесный вид близкородственного размножения и называют инбридингом, а линии, полученные в процессе длительного самоопыления или инбридинга, — инбредными линиями. Так как все растения пере-крестноопыляющейся популяции гетерозиготны, основной смысл инбридинга сводится к расчленению популяции на ряд гомозиготных линий. Однако процесс гомозиготизации при самоопылении растений от поколения к поколению идет все медленнее. Для определения процента гомозигот в популяции при самоопылении инбредных растений пользуются коэффициентом инбридинга, который в общем виде выглядит так [c.8]

У вегетативно размножаемых культур растения одинакового генотипа можно получить путем клонирования. В этом случае для получения гибридных семян используют самонесовместимые клоны, гомозиготные или гетерозиготные по 5-аллелям (5152 X Х5з54). Переопыление будет обеспечено, даже если гетерозиготные клоны имеют один общий аллель (515г X 525з). В этом случае в перекрестном опылении будет участвовать 50% пыльцы каждого клона. [c.45]

Рецессивные аллели-например, те, которые определяют бесцветность семян у кукурузы (с), зачаточные крылья у дрозофилы (юд) и фенилкето-нурию у людей,-в гетерозиготном состоянии вызывают формирование фенотипа, тождественного в отношении приспособленности с фенотипом гомозигот по доминантному аллелю. Однако гомозиготы по рецессивному аллелю могут обладать существенно пониженной приспособленностью. В этом случае отбор будет действовать против рецессивных гомозигот. Мы исследуем действие отбора с помощью следующей общей модели [c.143]

Действие естественного отбора состоит в изменении частоты генов в популяции. Частота данного аллеля повышается, когда несущие его особи способны пережить неблагоприятные условия среды и произвести большее. число потомков, чем те члены популяции, которые не содержат этого гена. Если, однако, особь, принадлежащая к данному виду, способна повысить вылшваемость родственных особей, несущих общий с ней аллель, то при этом повысится также частота генов, которые содержит эта особь, даже в случаях, когда выживаемость самой этой особи или число ее потомков не изменились. Представим, например, трех кормящихся на лугу луговых собачек из одного помета (сибсов), гетерозиготных по одному и тому же аллелю. Представим далее, что к ним бесшумно приближается хищник, который может схватить любую из трех особей, причем остальные две ничего не заметят. Но если одна из луговых собачек, заметив хищника, подаст сигнал тревоги, то она отвлечет этим внимание хищника на себя и поэтому 1) будет почти наверное съедена хищником и [c.267]

Общие проблемы выявления гетерозигот. Впервые важность выявления и изучения гетерозигот для медицинской генетики отметил в 1949 г. Нил [1236]. Им были систематизированы имевшиеся в то время разрозненные данные. Позже (в 1953 г.) появились более полные работы Нила [1237] и (в 1954 г.) Франческетти и Клайна [1084]. Быстрое развитие биохимической генетики сделало возможным выявление гетерозиготных носителей многих болезней, особенно тех, которые обусловлены дефектами ферментов, выявляемых в фибробластах или клетках крови (табл. 4.10). Как правило, активность ферментов у гетерозигот снижена приблизительно вдвое по сравнению с нормальными гомозиготами, однако во многих случаях четкую грань между этими двумя группами провести невозможно. Некоторые индивиды демонстрируют промежуточные характеристики даже при прямом измерении активности фермента. Это неудивительно, если принять во внимание, что разные мутации в составе одного и того же локуса вызывают изменения активности фермента различных типов. Выявление гетерозигот важно не только для изучения механизма действия ферментов, оно имеет очень большое практическое значение. Установление факта гетерозиготности очень существенно для людей, у которых близкие родственники страдают болезнями, детерминируемыми Х-хромосомой или аутосомно-рецессивными болезнями. Например, сыновья женщин, гетерозиготных по Х-сцепленному заболеванию, с вероятностью 50% наследуют эту болезнь. Для большинства аутосомно-рецессивных болезней выявление гетерозигот не играет столь важной роли, если только потенциальные гетерозиготы-братья или сестры больного гомозиготного индивида-не собираются жениться на двоюродных родственниках. Риск появления гомозиготных детей имеется только в том случае, когда будущие родители оба гетерозиготны, а для большинства рецессивных заболеваний вероятность случайной встречи таких гетерозигот чрезвычайно мала (см. закон Харди-Вайнберга, разд. 3.2). [c.54]

Изучение уровня порфобилиноген-дезаминазы при острой перемежаюшейся-порфирии показало, что значения активности этого фермента, характерные для 30% контрольной (т. е. нормальной) популяции, перекрываются со значениями, полученными на выборке несомненных гетерозигот, страдаюших острой перемежаюшейся пор-фирией (1) (табл. 4.11). Только у 20% гетерозигот уровень фермента был ниже, чем у всех представителей контрольной популяции. Рассмотрим модельный случай, когда у людей различных групп установлена одна и та же активность фермента-95 единиц (табл. 4.11). В соответствии с априорными оценками вероятности (табл. 4.11, А) общая оценка вероятности носительства гена порфирии составит а) 0,07% для человека из обшей популяции без каких-либо симптомов б) 7% для человека с 1%-ным риском в) 44% для лиц с 10%-ным априорным риском и г) 87% для близкого родственника больного с 50%-ным риском. Эти данные показывают значительную неопределенность диагноза в том случае, когда не может быть получена надежная априорная оценка вероятности заболевания. Надо отметить, что повторные измерения не всегда делают окончательную оценку более точной. При очень низких и очень высоких уровнях фермента интерпретация отличается, если, как в нашем примере, для большого числа нормальных и гетерозиготных особей известны уровни активности фермента. [c.59]

Кроме того, мы должны учитывать одну специфическую особенность отбора против инверсий. Такой отбор действует только против гетерозигот. Гомозиготы по инверсиям имеют нормальную фертильность независимо от локализации инверсии, поскольку спаривание гомологичных хромосом в мейозе протекает уже нормально. Известна ли нам какая-либо генетическая ситуация, в которой происходит быстрый выход из опасного состояния гетерозиготности, скажем, всего за два поколения Такая ситуация может создаваться, когда брат и сестра наследуют от одного из своих родителей одну и ту же перестройку и производят в инцестном браке гомозиготное потомство. В этой группе гомозигот фертильность опять была бы нормальной, тогда как скрещивания в общей популяции дали бы только гетерозиготных потомков, имеюпщх пониженную плодовитость. Следовательно, этот механизм воздвиг бы эффективный репродуктивный барьер, что создало бы наилучшие условия для постепенного становления нового вида (рис. 7.6) [1947]. [c.14]

При этом синдроме долю митозов в клеточной культуре с аномальной X-хромосомой можно увеличить удалением фолиевой кислоты. Отсюда возникли предположения о возможных патогенетических механизмах, однако исследование метаболизма фолиевой кислоты в клетках с маркером не выявило какого-либо дефекта [2237]. С другой стороны, описаны случаи довольно успешного лечения с помощью фолиевой кислоты [2202] и, более того, предложена замещающая терапия в период эмбрионального развития. Наследуемая ломкость наблюдалась и в других хромосомах больных с синдромом Мартина-Белла. Больпшнство из них также обладало чувствительностью к фолиевой кислоте. Гетерозиготность по фрагильным участкам больше распространена среди умственно отсталых, чем в общей популяции новорожденных [192]. [c.66]

Джеффризу с соавторами [14] удалось впервые показать, что зонды на основе кор-последовательности ГВР могут быть использованы для одновременного выявления большого количества соответствующих генетических локусов. С помощью зонда, синтезированного путем тандемного лигирования 33 повторяющихся элементов ГВР из гена человеческого миоглобина, они обнаружили на Саузерн- блотах, несущих гидролизат геномной ДНК человека, картину из большого числа полос. Некоторые из них оказались полиморфными шоследовательностями. Для выделения этих родственных участков исследователи отобрали из геномной библиотеки соответствующие клоны, используя в качестве зонда при гибридизации в мягких условиях конкатенированные повторы из гена миоглобина. Когда же эти выделенные клоны, в свою очередь, выступили в роли зондов, с помощью некоторых из них в геномной ДНК удалось выявить сложную картину гипервариабельных полос. Клоны содержали последовательности, имеющие области гомологии с тандемными повторами миоглобиновых ГВР, которые и представляли собой общие для этой группы кор-последовательности. Последовательности этого семейства были названы минисателлитами. Для изучения доступны два из них, являющиеся вариантами основной кор-последовательности. Соответствующие зонды, названные 33.6 и 33.15, существуют в виде рекомбинантных форм векторов, полученных на основе бактериофага М13 [17] (рис. 1). Каждая из них выявляет около 15 высокополиморфных полос в диапазоне 4—20 т.п.н. Среднее значение гетерозиготности по [c.192]

Скрещивание, при котором родительские формы различаются по аллелям двух генов, носит название дигибридного. Гибриды, гетерозиготные по двум генам (в данном случае гибриды Fl), называют дигетерозиготными. Точно так же рассматривают три-, тетра- и в общем случае полигибридные скрещивания и соответственно три-, тетра- и полигетерозиготы. [c.39]

Проблему, возникающую при попытке охарактеризовать изменчивость, легче понять, сформулировав ее следующим образом если бы мы могли исследовать диплоидный генотип типичной особи, выбранной из популяции с половым размножением, то по какой доле локусов ока оказалась бы гетерозиготной Хотя совершенно очевидно, что эта задача более ограничена, чем попытка охарактеризовать изменчивость , правильный ответ на этот вопрос продвинул бы нас вперед по пути к общему решению проблемы изменчивости. Чтобы убедиться в этом, рассмотрим два прямо противонолол<ных предсказания относительно такого мысленного эксперимента. Добржанский (1955) назвал эти предсказания классической и балансовой гипотезами популяционной структуры. Ни один генетик с абсолютной последовательностью не придерживается либо классической, либо балансовой гипотезы в тех крайних формах, в которых я их здесь сопоставляю, но большинство исследователей, занимавшихся этим вопросом в тот или иной период своей деятельности, четко присоединялись к одному из этих направлений. [c.34]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология