Морфогены

В случае плавного градиента концентрации морфогена можно ожидать, что и свойства клеток будут изменяться от одного участка к другому постепенно. Такие нерезкие различия действительно встречаются в некоторых тканях. Но часто наибольший интерес представляет возникновение резких, качественных различий-таких, например, как различие между клетками хряща и мышц, между которыми нет переходных форм. При детерминации также происходит как бы выбор одного из дискретных вариантов дальнейшего развития. И если пространственный сигнал изменяется плавно, то как в первоначально однородной популяции клеток возникают столь резкие различия [c.92]

Одна из простых моделей утверждает, что положение переднезадней оси в яйцеклетке определяется концентрацией некоего морфогена, образующего градиент концентрации вдоль этой оси. Возможно, что мута- [c.263]

Б. Градиент концентрации гипотетического морфогена вдоль передне-задней оси нормального эмбриона на стадии бластодермы (черная линия). Региональная детерминация частей тела определяется специфическими концентрациями морфогена в различных частях эмбриона. Высокие концентрации определяют развитие брюшка, низкие - головы, а промежуточные-торакса. Красными линиями обозначены нарушения градиента, приводящие к появлению абдоминальных сегментов как в передней, так и в задней частях эмбриона, расположенных как зеркальное от- [c.265]

Локализованный участок, испускающий сигнал, может часто создавать градиент морфогена [36] [c.99]

Порог реакции клетки обусловливает строго определенный характер ее детерминации, несмотря на плавный градиент морфогена [37] [c.100]

В нормальном крыле три пальца соответствуют грем средним пальцам пятипалой руки и могут быть обозначены цифрами 2. 3, 4. Палец 4 образуется вблизи поляризующей области, палец 3-несколько дальше, а палец 2-еще дальше. Такое же правило справедливо в отношении тканей, расположенных в непосредственной близости к трансплантату поляризующей области, как если бы характер формирующихся пальцев соответствовал характеру некоего морфогена, секретируемого поляризующей тканью (рис. 16-49). Градуальный характер сигнала. [c.104]

Морфогенетический градиент является терминологическим определением, приложимым к любой ситуации, при которой клетка или группа клеток-индукторов секретирует сигнальные факторы, диффундирующие в окружающую клеточную среду, что сопровождается постепенным понижением их концентрации по мере удаления от источника их синтеза и(или) секреции. Наиболее важным моментом, однако, является, способность окружающих клеток воспринимать разные концентрации морфогена как различные информационные сигналы. В результате градиент единичного морфогена может привести к формированию в исходно гомогенной клеточной массе нескольких субпопуляций. программированных к различным дифференцировкам. Причем такое дифференцированное программирование будет иметь определенную и закономерную пространственную ориентацию в пределах воспринимающего клеточного поля в зависимости от профиля морфогенетического градиента. [c.93]

Таким образом, единичная акция в развитии, заключающаяся в кратковременной и локальной секреции только одного морфогена, может иметь далеко идущие последствия в других тканях, вызывая в них пространственно закономерное размещение различных дифференцировок. В результате различные типы клеток могут формироваться в нужном месте в результате изменения концентрации одного и того же морфогена. [c.93]

Возникновение различных типов клеток эмбриона строго упорядочено в пространстве. Этот процесс обычно начинается с возникновения асимметрии яйцеклетки и продолжается благодаря межклеточным взаимодействиям в эмбриогенезе. На каждом из этапов этого процесса асимметрия, изначально выраженная очень слабо, усиливается положительной обратной связью и приводит к появлению четко выраженной пространственной организации. Можно сказать, что сигналы, координирующие формирование пространственной организации, снабжают клетки позиционной информацией. В простейшем случае градуальная концентрация диффундирующего морфогена может контролировать свойства клеток в зависимости от их расстояния по отношению к источнику морфогена вероятно, при развитии конечности у куриного зародыша роль морфогена выполняет ретиноевая кислота, контролирующая возникновение элементов по оси большой палец-мизинец . Дискретные различия клеток по своим свойствам могут соответствовать пороговым значениям реакции на морфоген. [c.108]

Локализованный участок, испускающий сигнал, может часто создавать градиент морфогена 99 Порог реакции клетки обусловливает строго определенный характер ее детерминации, несмотря на плавный градиент морфогена 100 [c.496]

В теории МГП сыграла роль модель Тьюринга, описанная в 15.4. Автокаталитическая диссипативная система, в которой возможна диффузия неких веществ — морфогенов, оказывается способной к пространственной и временной самоорганизации. Ряд работ Мейнхардта, Кауфмана и др. был посвящен развитию теории Тьюринга. Однако диффундирующие морфогены не обнаруживаются в эксперименте. [c.576]

Наиболее простым механизмом создания пространственной структуры могло бы быть воздействие пространственного сигнала, изменяющегося от точки к точке, например градиента концентрации какого-либо вещества. Предположим, что мы имеем клеточное поле, в котором где-то расположен источник определенного вещества, способного к диффузии. Таким источником могла бы быть группа уже специализированных клеток, выделяющих это вещество. Допустим, что оно диффундирует через ткань и при этом медленно распадается. Тогда его концентрация, высокая вблизи источника, по мере удаления от него будет снижаться (рис. 15-42), и в клеточном псяе образуется концентрационный градиент. Тогда клетки в различных участках поля будут испытывать влияние различных концентраций данного вещества, и в результате могут появиться различия в их собственных свойствах. Такого рода гипотетическое вещество, по концентрации которого клетки могут определять свое положение в поле, получило название морфогена. [c.92]

Для подтверждения этой гипотезы требуется химическая идентификация предполагаемого сигнального вещества (морфогена), но до сих пор эта задача остается нерешенной. Данные о химической природе сигнала все еще недостаточны, можно упомянуть лишь один важный факт действие пересаженных клеток поляризующей области недавно удалось воспроизвести путем имплантации инертного носителя, пропитанного ретиноевой кислотой. Механизм передачи эффекта этих клеток окружающим клеткам зачатка неизвестен. Для такой передачи могли бы использоваться щеяевые контакты такие контакты между клетками мезенхимы были действитеяьно обнаружены, но нет никаких данных в пользу того, что именно они служат для зтой цели. [c.100]

ЦИЯ bi audal нарушает этот градиент так, что концентрации морфогена вдоль оси яйцеклетки изменяются, как показано на рис. 17.13, Б. [c.265]

И хотя известно множество примеров сигнализирующих участков, которые (с нашей точки зрения) через градиент морфогена могли бы оказывать воздействие на значительном расстоянии, на практике в настоящее время мы имеем дело всего шшь с несколькими случаями неносредственной химической идентификации морфогена. Как правило, известно лишь, что при изменении местоноложения предполагаемого сигнализирующего участка после пересадки или иным способом, происходит изменение структуры прилежащих участков ткани. Наблюдения такого рода не позволяют выяснить, насколько изменения структуры отдельных клеток определяются прямым ответом на действие морфогена и каков вклад от взаимодействия реагирующих клеток. Вероятно, в большинстве случаев исходный градиент морфогена вызывает импульс, обеспечивающий формирование пространственной организации, широкого спектра действия, а локальные межклеточные взаимодействия участвуют в проработке деталей. Накапливаются данные, свидетельствующие о том, что именно таким образом возникает пространственная организация тела насекомых это будет обсуждаться ниже. Здесь же мы рассмотрим, какой тип пространственной организации может быть обусловлен действием градиента морфогена в поле клеток, каждая из которых реагирует иазависимо. [c.100]

При наличии плавного градиента концентрации морфогена можно ожидать, что и свойства клеток в разных участках будут изменяться ностененно. Такие слабо выраженные различия действительно встречаются в некоторых тканях. Но наибольший интерес вызывает возникновение резких качественных различий - таких, например, как различия между хрящевыми и мышечными клетками, не имеющими переходных форм. В популяции исходно однородных клеток благодаря порогу реакции на плавно изменяющийся сигнал могут возникать резкие различия межд> клетками в каждой из реагирующих клеток эффект небольшого приращения сигнала может быть усилен по принципу положительной обратной связи так, что клетки, подвергающиеся действию сигнала, интенсивность которого изменяется слабо, выберут различные пути развития в зависимости от того, подверглись ли они действию сигнала над- или ноднороговой интенсивности. При этом для каждого из сигналов могут существовать несколько порогов интенсивности, и одна неременная может контролировать несколько выборов. Если под влиянием какого-то фактора клетка определенно вступила на путь, ведущий к одному из стабильных состояний, то она будет развиваться в выбранном нанравлении даже в отсутствие фактора, исходно контролировавшего выбор. На этом пути временные, зависящие от положения клетки воздействия могут вызывать эффект запоминания воздействий, которые нретернела клетка. Выбор клеткой онре- [c.100]

Таким образом, действие на расстоянии от места синтеза (секреции) -основная характеристика морфологической активности. Действительно, если индуктор активен только на расстоянии, не превышающем один клеточньпг диаметр, то он не может определять судьбу других (удаленных от него) клеток воспринимающего зачатка. Очевидно также, что морфогены - это секретируемые и способные к диффузии молекулы. Вероятнее всего, диффузия морфогена является пассивным процессом, что и приводит к формированию в тканях так называемых морфогенетических градиентов. [c.93]

Правило интеркаляции и вытекающее из него следствие, согласно которому рост продолжается до приобретения определенного распределения позиционных значений, - это важный организующий принцип для систем, где он действует. Начиная со структуры, определяемой приблизительно и в миниатюрном масштабе (например, за счет градиента морфогена), это правило предопределяет создание полного набора позиционных значений и регулирует рост каждой из частей данной структуры до определенных размеров. Все это необходимо для того, чтобы возникающая структура качественно, а следовательно, топологически, была вфна. Если применить правило интеркаляции к двух- и трехмерным структурам, то оно окажется справедливым для широкого спектра явлений, включая как нормальную регенерацию ампутированных частей тела, так и аномальные эффекты (возникновение дополнительньк конечностей при некоторых трансплантациях). По всей вероятности, это правило справедливо по отношению ко многим процессам органогенеза и регенерации не только у насекомых, но и у ракообразных и амфибий. Например, у дрозофилы в соответствии с этим правилом происходит коррекция ранних ошибок спецификации структуры (рис. 16-60). Даже у млекопитающих, утраченные структуры которых во взрослом состоянии не регенерируют, правилу интеркаляции может подчиняться регуляция роста и пространственной организации в эмбриональный период. Молекулярные механизмы, лежащие в основе этого важного способа контроля роста, пока неизвестны. [c.108]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология