Мобильные элементы элементы

Какова функциональная роль плазмид и мобильных элементов бактерий Ниже будет рассмотрена существенная роль этих структур в эволюции бактерий, но эволюционные, т. е. отдаленные, преимущества вряд ли могут объяснить поддержание в бактериальных клетках мобильных элементов и плазмид в тех случаях, когда они не приносят непосредственных селективных выгод. Так, например, если считать, что в клетке поддерживается только функционально необходимый генетический материал, непонятно, почему плазмиды, несущие гены устойчивости к антибиотикам, встречаются не только в клинике, где эти антибиотики применяют, но и в других местах обитания, лишенных подобного селективного давления. Совсем непонятно, почему существуют плазмиды, вообще не приносящие никаких непосредственных преимуществ содержащим их клеткам, и IS-элементы. [c.122]

ПЛАЗМИДЫ И МОБИЛЬНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ БАКТЕРИЙ [c.110]

Транспозоны и 15-элементы ответственны за целый ряд генетических явлений у бактерий. Встраивание мобильного элемента в какой-либо ген может привести к его инактивации. Кроме того, некоторые IS-элементы и транспозоны вызывают генетическую нестабильность поблизости от места своей локализации в окрестностях элемента заметно повышается частота делеций и инверсий, причем одна из границ перестройки всегда совпадает с одним из концов 15-элемента, автономного или в составе транспозона. Мобильные элементы способны вызывать также транслокации. Действительно, два расположенных на некотором расстоянии друг от друга IS-эле-мента можно рассматривать как транспозон и такие транспозоны действительно способны к перемещению как одно целое, хотя по крайней мере для некоторых IS-элементов показано, что частота перемещения такой составной структуры быстро падает с увеличением расстояния между фланкирующими IS-элементами. [c.114]

Очень важное свойство мобильных элементов бактерий состоит в том, что они способны вызывать слияние репликонов, или образование коинтегратов. Например, плазмида, в состав которой входит [c.114]

Как видно из изложенного, при образовании коинтеграта возникает дополнительная копия мобильного элемента. Аналогичным образом при перемещении с места на. место 15-элементы и транспозоны также размножаются копия элемента, как правило, не только появляется на новом месте, но и остается на прежнем (рис. 76). Другими слова.ми, в ходе транспозиции мобильные элементы каки.м-то образом реплицируются. Как будет показано ниже, для одних транспозонов этот э< х )ект — кажущийся, а в случае других транспозонов действительно происходит репликация мобильного элемента. [c.115]

Транспозоны, перемещающиеся путем вырезания-встраивания, как правило, подобной нестабильности не вызывают. Способность, мобильного элемента стимулировать образование делеций коррели- [c.120]

Индуцированное IS-элементами или транспозонами образование делеций или инверсий не удаляет мобильный элемент, послуживший нх причиной, поэтому нестабильность участка локализации мобильного элемента со.храняется. [c.121]

Бактериальные мобильные элементы с небольшой частотой могут исчезать из места своей старой локализации (этот процесс, судя по всему, не имеет непосредственного отношения к транспозиции). Например, если встраивание транспозона инактивировало какой-либо ген, то его вырезание приводит к реверсии. Такие ре- [c.121]

Мобильные элементы и плазмиды используют ряд стратегий, [c.122]

Шансы на выживание и широкое распространение мобильного Элемента еще более усилятся, если он окажется способным приносить клеткам-хозяевам непосредственные выгоды. Для этого он [c.123]

Какие же гены оказываются полезными и входят в состав мобильных элементов Это не праздный вопрос, поскольку каждая бактериальная клетка хорошо приспособлена к своей среде обитания и не нуждается в генах, аналогичных тем, которые у нее уже есть и обеспечивают ее адаптацию к среде. С другой стороны, приспособление к совершенно новой среде обитания, по-видимому, требует относительно значительной перестройки генетического материала клетки, включающей, в частности, коадаптацию многих разных генов. Поэтому клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения какого-либо гена (в составе транспозона) лишь в том случае, если этот ген сам по себе способен оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях, т. е. именно такие гены выгодно иметь транспозонам в своем составе. Действительно, на транспозонах путешествуют гены устойчивости к различным бактериальным ядам, в том числе к тяжелым металлам и антибиотикам, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать, например, какой-нибудь необычный источник углерода, наконец гены некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни. [c.124]

Хотя, как мы убедились, многие свойства мобильных эле.ментов и плазмид разумно рассматривать с точки зрения концепции эгоистичной ДНК, они играют существенную позитивную роль в жизни бактерий-хозяев, даже если не приносят непосредственной пользы. Дело в том, что IS-элементы, транспозоны и плазмиды служат важнейшими факторами генетической изменчивости и эволюции бактерий. [c.126]

ПЛАЗМИДЫ, МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ [c.126]

Бактериальные мобильные элементы и переносить между клетками адаптивные [c.126]

Существенную часть генома эукариот (10—20 %) составляют повторяющиеся последовательности ДНК (см. гл. X), которые в основном представлены разными типами подвижных (мобильных) элементов. Критерием для отнесения фрагментов генома к числу подвижных часто служит лишь локализация по их флангам коротких прямых повторов, обычно включающих несколько нуклеотидных пар ДНК, что отражает молекулярные механизмы акта их внедрения в ДНК-мишень (см. гл. IV). Функциональная роль Подвижных элементов не ясна, но, во всяком случае, они в значи тельной степени определяют, как и у прокариот, изменчивость генома и, следовательно, могут играть большую роль в эволюции генома. Роль мобильных элементов в мутационном процессе, включая образование делеций н инверсий, уже была рассмотрена на примере прокариот (см. гл. VI). [c.221]

Многие спонтанные мутации эукариот, например у дрозофилы., также обусловлены внедрением мобильных элементов. Случаи внедрения и перемещения (транспозиции) таких мобильных элементов представляют собой достаточно редкие события (10 —10 5 в расчете на ген в одном поколении). Положение мобиль- [c.221]

МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ИНВЕРТИРОВАННЫМИ ПОВТОРАМИ [c.231]

Мобильные элементы других видов в D.melano-gast r также варьируют по числу копий и тоже вызывают инсерционные мутации (разд. 10.3). Однако их структура и механизм транспозиции существенно отличаются от таковых для Р-элемента. Свойства Р-элементов, в частности наличие концевых инвертированных повторов и генов, кодирующих один или несколько необходимых для транспозиции факторов, наводит па мысль об их сходстве с мобильными элементами бактерий. Более того, Р-элемент, как и ТпЗ, может сам подавлять детерминируемые им процессы, в частности транспозицию, хотя это сложный процесс, который зависит и от других генетических факторов. [c.238]

Особенно сильно поражает воображение один из видов случайных геномных перестроек-перемещение фрагментов ДНК из одного места генома в другое. О прыгающих генах много говорилось даже в газетах и журналах. Предположение о существовании мобильных элементов генома было высказано в середине 1940-х гг. исходя из результатов опытов по генетике и питогенетике кукурузы. Спустя 20 лет ученые, занимающиеся исследованием бактерий, получили экспериментальные данные, подтверждающие это предположение определенные фрагменты ДНК действительно перемещаются. В конце концов было установлено, что как в эукариотических, так и в прокариотических геномах существует много типов мобильных элементов. С помощью молекулярного клонирования удалось определить структуру многих мобильных элементов [c.14]

Еще одной и очень важной проблемой мобильных буровых установок гравитационного типа является обеспечение плотного контакта плиты днища фундамента с грунтовым основанием без существенных местных контактных напряжений, которые в процессе установки платформы на точку могут достигать 1,5-2,0 МПа и более. Обычно это решается путем устройства зазора (межреберного пространства) между плитой и основанием в процессе установки платформы, который впоследствии заполняется, как правило, цементным раствором, Однако применение данного решения для мобильных платформ недопустимо, так как после выполнения буровых работ на данной точке с последующей перестановкой платформы на новую точку для бурения скважин цементный раствор остается в межребер-ном пространстве и его практически не удается удалить для обеспечения возможности многоразового использования платформы, С этой целью в межреберном пространстве устанавливается мешкообразный эластичный элемент в виде замкнутой камеры, прикрепляемый к плите днища с возможностью отсоединения (рис, 2). Крепление мешкообразного элемента может быть выполнено любым известным способом, но таким образом, чтобы оно позволяло ему отстегиваться после снятия платформы с точки бурения и перевода ее на новую точку (а.с. № 1412393). Мешкообразные элементы устанавливают на днище фундамента в доке во время очередного освидетельствования или технического обслуживания платформы после выполнения буровых работ на данной точке. > [c.75]

Огромное значение для молекулярной биологии последнего десятилетия имеет развитие генетической инженерии (возникшей в 1972—1973 гг. П. Берг, П. Лобан, С. Коэн и Г. Бойер) и методов работы с рекомбинантными ДНК в сочетании с методами химического синтеза крупных фрагментов ДНК. В результате сделались доступными для исследования индивидуальные гены и регуляторные генетические элементы, было стимулировано изучение ферментов биосинтеза и обмена нуклеиновых кислот. Благодаря этому после 1977 г. были обнаружены мозаичное (экзон-интронное) строение генов, явление сплайсинга и ферментативной активности у РНК, усилители ( энхансеры ) экспрессии генов, многие регуляторные белки, онкогены и онкобелки, мобильные генетические элементы. Возникла белковая инженерия, которая позволяет получать новые, не существующие в природе белки. Молекулярная биология начала оказывать существенное влияние на развитие биотехнологии, медицины и сельского хозяйства. [c.9]

В последние годы стало очевидным, что изменчивость как эу-, так и прокариотических организмов связана не только с точечными мутациями, хромосомными перестройками или описанными рекомбинационными событиями, но и с подвижными, или мобильными, генетическими элементами — сравнительно автономными сегментами ДНК, способными встраиваться в геном клетки-хозяина и вырезаться из него. К мобильным элементам можно отнести и некоторые вирусы — в этом случае возможно перемещение ие только в пределах генетического материала одной клетки, но и между клетками (см. гл. XIII). У бактерий перенос генетической информации между клетками могут осуществлять не только вирусы, но и плаз.миды, многие из которых могут встраиваться в различные участки генома клетки-хозяина и поэтому тоже могут быть отнесены к мобильны. элемента.м. Плазмиды и мобильные генетические элементы играют существенную роль в эволюции бактерий. [c.110]

Ммекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэто.му лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хро.чосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликативной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Л и транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена лучше других. [c.115]

Продукт гена А специфически взаимодействует с концами фаговой ДНК и вносит одноцепочечные разрывы точно по концам фаговой последовательности один — в одну цепь ДНК, а другой — в другую. Так как разрывы разных цепей ДНК расположены по разные стороны мобильного элемента, то одинаковые последовательности узнавания транспозазы на двух концах транспозона должны на.ходиться на разных цепях ДНК. о объясняет, почему концы мобильного элемен1а представляют собой инвертированные повторы. Молекулы А-белка связываются с обоими концами транспозона одновременно и удерживают нх в едином ко.мплексе. Такой комплекс [c.115]

По крайней мере в случае фага Ми активность транспозазы ограничивается образованием структуры, показанной на рис. 77, дальнейшие события могут происходить без ее участия. Действительно, эта структура не что иное, как две направленные навстречу друг другу репликативные вилки. Репликация за счет клеточного репликативного аппарата приведет к удвоению мобильного элемента и, если транспозон и ДНК-мишень находились на разных кольцевых молекулах ДНК, к образованию коинтеграта (рис. 77). Следствием сдвига в 5 п. и.. между двумя разрывами ДНК-мишени является дупликация этого участка после репликации. В случае образования коинтеграта одна копия дуплицированного участка граничит с одной копией транспозона, а вторая — со второй. В том случае, если произошло перемещение транспозона с репликона на репликон, дупликация фланкирует с двух сторон новую копию транспозона (см. ниже). [c.117]

Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами IS-элементов и транспозонов бактерий, На рис. 80 показано, что получится при перемещении в пределах одного репликона транспозона типа ТпЗ, т.е. с репликативным механизмом транспозиции. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По-сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтеграта, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеет ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеций и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций. [c.120]

Рис. 80. Механизм генетической нестабильности, вызываемой мобильными элементами [При попытке мобильного элемента осуществить репликативную транспозицию а пределах того же репликона. где он находитсн, возникают делеции (слева) или инверсии (справа)]

Подобные парадоксы. можно разрешить, вспо.мнив, что и плазмиды и мобильные генетические элементы обладают сравнительной автономией от основной массы генетического материала, и поэто.му их можно рассматривать как своего рода организмы, обитающие в особой, генетической, среде. Таким образом, можно рассматривать функции плазмид, IS-элементов и транспозонов не с точки зрения преимуществ, которые они несут бактериям-хозяевам, а с точки зрения их самоподдержания в бактериальных популяциях, другими словами, можно считать автономные элементы прокариот эгоистической ДНК, обеспечивающей в первую очередь собственное размножение. В этом смысле. мобильные элементы и плазмиды непосредственно примыкают к вирусам, эгоистические тенденции которых очевидны. [c.122]

Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, яапяется их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных н мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и 15-элементам не только переходить с плазмиды на плаз.миду или из хромосо.мы на плазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении и.м.чунности к транспозиции многие транспозоны и 15-эле.менты Значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое Место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [c.123]

Рис. 81. Ме. санизм образования дупликаций за счет гомологичной рекомбинации по мобильным элементам — подвижным участкам гомологии (неравный кроссинговер)

Вторую батьшую разнородную группу составляют подвижные (мобильные) генетические элементы разной природы. На нх датю приходится значительная часть генома — 10—20 о. В отличие от генов первой группы, осуществляющих общеклеточные функции, отдельные семейства которых сгруппированы в одном или нескольких районах эукариотического генома, подвижные элементы рассея-иы по геному, перемежаясь с уникальными последовательностями ДНК (см. гл, XI). [c.190]

Внедрение мобильного элемента внутрь гена или около гена вызывает разные эффекты. Во многих случаях происходит инактивация гена, напри-мер нарушается образование нормальных транскриптов в результате терминации вблизи сайтов полиаденилирования в одних ДКП или, наоборот, инициации в других ДКП (рис. П9, б). При интеграции в район промотора на 5 -фланге гена. мобильный элемент может резко активировать экспрессию гена, обеспечивая транскрипцию с собственного промотора. Однако активирующее влияние элемента может наблюдаться, если направления транскрипции в ДКП и в гене противоположны. Возможно, активация транскрипции и экспрессии гена осуществляется в таком случае благодаря воздействию энхансеров, привно-СИ.МЫХ элементо-м (рис. U9, в). Действительно, в составе ДКП нли тела ряда мобильных элементов находятся нуклеотидные последовательности, ведущие себя как энхансеры, т. е. действующие независимо от ориентации по направлению к транскрипции гена (см. гл. X). [c.230]

Описанные случаи внедрения элемента сопровождаются мутациями с самыми разными фенотипическими проявлениями, обусловленными подавлением образования или, наоборот, гиперпродук-цией белка. Можно наблюдать полную или частичную реверсию мутаций к норме, вызванную вырезанием мобильного эле.мента при сохранении в составе хромодомы только одного ДКП. Перемещение мобильных элементов по геному могут способствовать распространению регуляторных сигналов (сайтов инициации транскрипции, сигналов полиаденилирования или энхансеров). Рать мобильных элементов в эволюции систем регуляции. может быть значительной, если принять во внимание, что геном эукариот кодирует транс-действующие белковые факторы, способные специфически регулировать инициацию транскрипции в районе ДКП. [c.230]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология