Цитоскелет филаменты

Рис. 14-6. На этой схеме показано, как соединены филаменты цитоскелета с такими же филаментами соседних клеток и с внеклеточным

Мы начнем эту главу с рассмотрения структур, построенных из актиновых филаментов, - от специализированных миофибрилл мышечного волокна до вездесущего богатого актином кортекса под плазматической мембраной всякой животной клетки. Затем мы перейдем к микротрубочкам, сначала к тем, которые собраны в пучки и ответственны за биение ресничек, а потом к микротрубочкам, пронизывающим всю цитоплазму, контролирующим движение органелл и определяющим полярность клеток. Затем, после обсуждения обширного семейства промежуточных филаментов. придающих клетке прочность на растяжение и формирующих ядерную ламину, мы в заключение рассмотрим функционирование цитоскелета как единой сети, определяющей и координирующей двигательные процессы и форму отдельных клеток и целых тканей. [c.254]

Чем больше клетка, чем сложнее и специализированнее ее внутренние структуры, тем больше необходимость контролировать положение и перемещение этих структур. Все эукариотические клетки имеют внутренний скелет цитоскелет, определяющий форму клеток, их способность двигаться и перемещать органеллы из одной части клетки в другую Цитоскелет образован сетью белковых волокон Наиболее важные среди них -это актиновые нити и микротрубочки (рис 1-25), которые, очевидно, возникли на очень ранних этапах эволюции, так как встречаются у всех эукариот практически в неизменном виде. И те, и другие участвуют в механизмах клеточных движений, например, актиновые нити (филаменты) обеспечивают мышечное сокращение, а микротрубочки являются основными структурными и силовыми элементами, обусловливающими движение ресничек и жгутиков - длинных выростов на поверхности некоторых клеток, биения которых напоминают удары бича. [c.34]

Разнообразные функции цитоскелета зависят от трех главных типов белковых нитей - актиновых филаментов, микротрубочек и промежуточных филаментов. Пити этих трех типов построены из разных структур в зависимости от того, с какими дополнительными белками они ассоциированы. Некоторые из этих белков соединяют филаменты друг с другом или с иными компонентами клетки, например с плазматической мембраной. Другие определяют время и место сборки актиновых филаментов и микротрубочек, регулируя скорость и степень их полимеризации. И наконец, есть белки, благодаря взаимодействию которых с филаментами, осуществляется движение наиболее изученные примеры - сокращение мышц, зависящее от актиновых филаментов, и биение ресничек, зависящее от микротрубочек. [c.254]

Взаимодействие между цитоскелетами соседних клеток лежит в основе изгибания клеточных пластов - одного из фундаментальных морфогенетических процессов у животных. Как реализуется это взаимодействие Возможно, оно передается с помощью механических стимулов, передающихся от клетки к клетке. Представьте себе, папример, слой эпителиальных клеток, в которых кратковременное натяжение всего слоя ведет к сокращению апикальных пучков актиновых филаментов, расположенных в опоясывающих десмосомах (разд. 14.1.3). Если в одной [c.329]

Цитозоль содержит множество белковых филаментов, собранных в фибриллярный цитоскелет (гл. 11). Именно цитоскелет определяет форму клетки, обеспечивает движение цитоплазмы и образует общую сеть, которая организует ферментативные реакции. Более того, поскольку белки составляют около 20% массы цитозоля, правильнее будет представлять его себе как высокооргапизоваппый гель, а пе как раствор [c.17]

Р-гранулы будут передвигаться к заднему концу клетки даже > мутантов, у которых митотическое веретено повернуто под прямым углом к нормальному положению. Кроме того, результаты экспериментов с ингибиторами цитоскелета позволяют предполагать, что направленное движение Р-гранул зависит не от микротрубочек. а от актиновых филаментов (оно блокируется цитохалазином D) Хотя неравномерное распределение гранул, но-видимому, определяется каким-то асимметричным свойством актинового цитоскелета, молекулярный механизм их направленного перемещения остается неизвестным Заманчивой кажется [c.464]

Промежуточные филаменты представляют собой прочные относительно стабильные компоненты цитоскелета, не подверженные быстрой сборке и распа- [c.345]

Матрикс может также влиять на организацию цитоскелета клетки. Обычно базальные поверхности эпителиальных клеток, растущих на пластике или стекле, имеют неправильную форму, а прилегающий к ним изнутри цитоскелет дезорганизован. Но когда те же клетки растут на подложке из подходящих макромолекул внеклеточного матрикса, базальные поверхности становятся гладкими, а цитоскелет над ними - таким же упорядоченным, как в интактной ткани. Сходные результаты были получены на культурах фибробластов. подвергшихся опухолевой трансформации. Трансформированные клетки часто вырабатывают меньше фибронектина, чем нормальные культивируемые клетки, и отличаются от них поведением например, они слабо прикрепляются к субстрату и неспособны распластываться на нем или формировать организованные внутриклеточные пучки актиновых филаментов, известных под названием стрессовых волокон (разд. 11.1.17). У некоторых из таких клеток недостаток фибронектина по крайней мере частично ответствен за их аномальное поведение если клетки растут на матриксе из организованных волокон фибронектина, то они распластываются и формируют внутриклеточные стрессовые волокна, лежащие параллельно волокнам внеклеточного фибронектина. [c.511]

Взаимодействие между внеклеточным матриксом и цитоскелетом бывает двусторонним внутриклеточные актиновые филаменты могут влиять на расположение секретируемых молекул фибронектина. Например, в культуре поблизости от фибробластов волокна внеклеточного фибронектина выстраиваются по направлению смежных внутриклеточных стрессовых волокон (рис. 14-53). Если такие клетки обработать цитохалазином, который разрушает внутриклеточные актиновые фила- [c.511]

Клетки высших растений содержат те же внутриклеточные компартменты, которые ранее были описаны для животных клеток, - это цитозоль, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядро, митохондрии, пероксисомы и лизосомы. Кроме гого, растительные клетки обладают цитоскелетом, состоящим из актиновых филаментов, микротрубочек и промежуточных филаментов, сравнимых с теми, которые обнаруживаются в клетках животных. Тем не менее клетки растений легко отличить от клеток животных по присутствию в них двух особых типов компартментов, окруженных мембраной -вакуолей и пластид. Наличие данных [c.411]

По-видимому, даже небольшие сдвиги в гомогенном распределении ионов Са вызывают значительные последствия, поскольку быстро усиливаются и распространяются благодаря механизму с обратной связью. Хотя остается непонятным, как осуществляется стабилизация оси зиготы, известно, что для этого процесса требуются как актиновые филаменты. так и клеточная стенка. Вероятно, элементы. цитоскелета участвуют в соединении кальциевых каналов с фибриллами клеточной стенки путем образования на месте будущего базального полюса трансмембранных мостиков. Полагают, что внутриклеточные градиенты Са существуют и во многих других типах растительных клеток, обладающих полярным ростом. Например, [c.434]

Цитоскелет состоит из микротрубочек, микрофиламентов и микротрабе-кулярной сети. В свою очередь, микротрубочки состоят из упакованных белковых нитей, построенных из а- и р-тубулина и расположенных вокруг полой сердцевины. Они участвуют в транспорте веществ и делении клеток. Микро-филаменты также состоят из нитей, представляющих собой ожерелья соединенных друг с другом белковых молекул. Эти нити способствуют различным клеточным перемещениям. Микротрабекулярная сеть также состоит из тонких белковых нитей, способствующих стабилизации формы клеток. [c.14]

Электронный микроскоп вьывил наличие структуры в основном веществе цитоплазмы, которое ранее представлялось бесструктурным. Во всех эукариотических клетках была обнаружена сеть тонких белковых нитей. Все вместе они образуют так называемый цитоскелет. Различают по меньщей мере три типа таких структур микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с внутрикпе- [c.202]

Из белков ПФ типа III построены нейрофиламенты - важный компонент цитоскелета в аксонах и дендритах нервных клеток. У позвоночных три таких белка, их называют пейрофиламентпым триплетом . И наконец, белки ПФ типа /F-это ядерные ламины (разд. 11.5.5) они сходны с другими белками ПФ по аминокислотной последовательности, но имеют несколько характерных отличий. Наиболее примечательно то, что они образуют высокоупорядоченные двумерные сети из филаментов, подвергающиеся быстрой разборке и сборке на определенных стадиях митоза. [c.315]

Спектрин (240 кДа) в равной мере можно считать и мембранным белком, и компонентом цитоскелета эритроцитов. Две его полипептидные цепи, закрученные друг относительно друга, образуют подвижные димеры, которые посредством взаимодействий с короткими актино-выми филаментами и другими белками объединены в тетрамеры, покрывающие плотной сетью цитоплазматическую поверхность мембраны (рис. 1.5). Структурная организация позволяет спектрину регулировать подвижность белков и их распределение в плазматической мембране [239, 240]. [c.58]

Различные потенции к связыванию других белков могут обеспечиваться вариабельными участками белков промежуточных филаментов. Влияя на свойства филамента, )ти вариабельные участки определяют пе только его способность к самосборке, но и то, как он будет взаимодействовать с другими компонентами клетки (например, с микротрубочками и плазматической мембраной). Это совершенно иная стратегии чем в случае двух других важнейших элементов цитоскелета - актиновных филаментов и микротрубочек как мы уже знаем, эти полимеры в основном инвариантны по структуре, а к выполнению различных функций они приспосабливаются с помошью разных наборов актип-связываюших белков и белков, ассоциированных с микротрубочками. Таким образом, роль вариабельных участков в белках промежуточных филаментов та же, что и у вспомогательных белков актиновых филаментов и микро-трубочек, - разница лишь в том, что одни ковалентно связаны с субъединицами филамента, а другие представляют собой отдельные молекулы. [c.320]

До сих пор мы рассматривали микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты так, как будто это независимые составные части цитоскелета. В действительности, конечно, различные элементы питоскелета должны быть связаны в единое целое, а их функции скоординированы, чтобы клетка могла осуществлять разного рода движения и изменять свою форму. Например, когда находящийся в культуре фибробласт округляется, готовясь к делению, реорганизуется весь его цитоскелет в целом исчезают стрессовые волокна и цитоплазматические микротрубочки, появляется митотическое веретено. [c.320]

В этом разделе мы рассмотрим взаимодействия между главными системами филаментов цитоскелета в связи с тремя его функциями. Сначала мы выясним, каким образом цитоскелет организует содержимое цитоплазмы, включая те ее компоненты, которые обычно считают свободно растворенными. Затем мы перейдем к вопросу о гом, как координированная работа цитоскелета обеспечивает направленное передвижение животной клетки по твердому субстрату. И наконец, мы обсудим, как цитоскелет порождает те мпогочислеппые морфологические изменения, которые происходят в процессе развития зародыша. В результате этого рассмотрения станет ясно, насколько фрагментарны нока наши представления о молекулярных механизмах этих фундаментальных процессов. [c.321]

В клетках, не обработанных детергентом, структура цитоплазмы еще сложнее. Пространство между филаментами цитоскелета заполнено зернистым основным веществом ("ground substan e"), которое, как считают, представляет собой очень концентрированную смесь растворимых белков, имеющихся в живой клетке. Разнообразные мембранные органеллы тоже погружены в этот плотный матрикс и соединены с филаментами цитоскелета тонкими белковыми нитями. И гранулярного материала, и органелл тем больше, чем ближе к центральной области клетки, где сосредоточены микротрубочки и промежуточные филаменты и где, как можно увидеть при помощи светового микроскопа с видеоприставкой, происходит большая часть пропессов цитоплазматического гранспорта. В более периферийных участках значительно гуще сеть актиновых филаментов, которые как бы вытесняют оттуда большую часть мембранных органелл, а возможно, и какую-то долю гранулярного материала (рис. [c.321]

Контактное ингибирование движения играет важную роль в заживлении ран. Пласты энителиальных клеток на краях раны, вытягивая ламеллоподии. начинают быстро двигаться, стремясь нанолзти на поврежденную поверхность это движение прекращается, как только клетки различных краев вступают в контакт, закрыв щель раны. Теперь, когда непрерывный пласт клеток восстановлен, между новыми соседями образуются межклеточные соединения, которые становятся точками нрикрепления для белковых филаментов, соединяющих цитоскелеты всех клеток пласта (разд. 14.1.2). Контактное ингибирование движения может [c.328]

Рис. 11-87. Компьютерная модель гаструляции, в основу которой положена волпа сокращений цитоскелета, распространяющаяся от клетки к клетке. Каждая клетка эпителиального пласта имеет опоясывающую десмосому (межклеточное соединение с сократительным пучком актиновых филаментов, который, как было постулировано, сокращается в ответ на растяжение). А так как опоясывающая десмосома расположена в апикальном конце клетки сокращение изменяет форму последней с цилиндрической на коническую. В пласте, состоящем из соприкасающихся клеток, сокращепие одной из них будет растягивать соседние, заставляя их в ответ тоже сокращаться (А). Если такой принцип будет действовать в сферическом или цилиндрическом слое клеток, это приведет к инвагинации (Б). Точная геометрическая форма этой инвагинации будет зависеть от механических свойств модельной системы клеток система, представленная справа (Б), рассчитана на моделирование гаструляции у эмбриона

Хотя эти модели полностью умозрительны, нет сомнений, что цитоскелет играет фундаментальную роль в формообразовании тканей. Сложная форма и организация клеток в тканях и органах позвоночных зависит от белков цитоскелета в их разнообразных структурных сочетаниях. Часто гем элементом, который, видимо, управляет морфогенетическими движениями, бывают микротрубочки. В других случаях ведухцую роль играют актиновые филаменты, как, например, при развитии волосковых клеток в ухе позвоночных. [c.330]

Механизм, позволяющий клеткам так точно регулировать сборку актиновых филаментов, не известен. Чем столь жестко определяется первоначальное число етереоцилии на иоверхности каждой волосковой клетки Каким образом клетка контролирует конечную длин> каждого пучка актиновых филаментов. обеспечивая при этом строгую градацию длин етереоцилии Это лишь два из множества интригующих вопросов, которые встают перед исследователями цитоскелета [c.332]

Актиновые филаменты, микротрубочки, промежуточные филаменты и связанные с ними белки способны к самопроизвольной сборке в сложную сеть белковых нитей, структурирующих цитоплазму. Цитоскелет играет ведущую роль в определении формы и полярности клеток, а также в их подвижности. Когда. животная клетка движется, пучок актиновых филаментов периодически выталкивает наружу ламеллоподии и микрошипы на одной из сторон клетки (переднем крае) и растягивает клеточный кортекс, поляризуя клетку, что помогает ей продвигаться вперед. Эта полярность поодерживается с помощью микротрубочек или актиновых филаментов, которые направляют поток материала плазматической мембраны к переднему краю клетки. [c.332]

Существуют два основных типа прикрепительных контактов адгезионные соединения и десмосомы. Все они объединяют группы клеток в прочные структурные комплексы, связывая элементы их цитоскелетов. Адгезионные соединения связывают пучки актиновых филаментов, а десмосомы-промежуточные филаменты. Щелевые контакты служат для межклеточной коммуникации и состоят из групп канальных белков, позволяющих частицам с мол. массой менее 1500 непосредственно переходить из одной клетки в другую. Клетки, связанные такими контактами, обмениваются многими неорганическими ионами и Оругими малыми молекулами, т, е. они химически и электрически сопряжены. Щелевые контакты имеют большое значение для координации функций электрически активных клеток и, по-видимому, играют сходную роль также в других группах клеток. [c.486]

Кератиновые филаменты удивительно разнообразны 318 Какова функция промежуточных филаментов 319 Заключение 320 Организация цитоскелета 320 [c.536]

По-видимому, направляющий механизм зависит от перестройки цитоскелета цитотоксической клетки в результате специфического контакта с поверхностью клетки-мишеии. Если цитотоксическую Т-клетку во время ее взаимодействия с атакуемой мишеиью пометить антителами к тубулину, то можно увидеть, что ее центросома ориентирована в точку контакта с клеткой-мишенью (рис. 18-47). Кроме того, если клетку пометить антителами к талину - белку, участвующему, видимо, в соединении рецепторов клеточной поверхности с кортикальными актиновыми филаментами (разд. 11.2.8). то окажется, что талин сконцентрирован в кортексе цитотоксической клетки в месте контакта. Имеются данные в пользу того, что агрегация Т-клеточиых рецепторов в участке контакта приводит к локальному талин-зависимому скоплению актиновых филаментов затем механизм, зависимый от микротрубочек, ориеитирует центросому и связанный с нею аппарат Гольджи к участку контакта, направляя воздействие убивающего аппарата на клетку-мишень. Аналогичную поляризацию цитоскелета можно наблюдать и при функциональном взаимодействии Т-хелпера с клеткой, которой он помогает . [c.263]

В аксоне в наибольших количествах содержатся белки, образующие микротрубочки, нейрофиламенты (класс промежуточных филаментов) и актиновые филаменты (рис. 19-5, В). Белки цитоскелета доставляются из тела клетки и движутся по аксопу со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транснорт (подобный вид транспорта имеется и в дендритах, содержащих несколько иной набор белков, связанных с микротрубочками - см. разд. 11.4.7). Другие белки цитозоля, включая многие ферменты, тоже переносятся с помощью медленного аксонного транспорта, механизм которого не ясен. [c.292]

Совершенно очевидно, что механическую работу, включающую амебоидные движения, морфогенез, деление, эндоцитоз, экзоцитоз, внутриклеточный транспорт и изменение формы, выполняют и немышечные клетки. Эти клеточные функции осуществляются обширной внутриклеточной сетью волокнистых структур, образующих цитоскелет. Клеточная цитоплазма — это не просто мешок с жидкостью, как думали раньше. Практически все эукариотические клетки содержат три типа волокнистых структур ai THHOBbie филаменты (нити) (7—9,5 нм в диаметре), микротрубочки (25 нм) и промежуточные нити (10—12 нм). Каждый из этих типов можно отличить с помощью специфических биохимических и электронно-микроскопических методик. [c.342]

В течение последующих более чем двух десятилетий, вплоть до 1990-х годов, предложенное объяснение механизма мышечного сокращения, несмотря на продолжающееся все это время изучение цитоскелета, не претерпело значительного изменения и не смогло обрести доказательной силы. В чем же причины быстрого развития этой области в 1950-1960-е годы, отсутствие заметного прогресса в 1970-1980-е и всплеск достижений в первой половине 1990-х годов Приведенное выше краткое описание основных этапов развития исследований скелетных мышц как будто бы неоспоримо свидетельствует о наличии прямой связи темпа и глубины познания с достижениями в изучении морфологии, точнее, с временем прохождения исследований от внешней формы и строения биосистемы и далее через все уровни ее структурной организации, от вышестоящей, более сложной, к ближайшей нижестоящей, менее сложной. В 1950-1960-е годы имел место прогресс в изучении морфологии - разработаны модель скользящих нитей, молекулярная модель актомиозинового комплекса и схема молекулярного механизма относительного перемещения толстых и тонких филаментов. В 1970-1980-е годы отсутствовал прогресс в изучении морфологии, не было качественного развития представления о работе скелетных мышц. В начале 1990-х годов удалось закристаллизовать О-актин и глобулярную головку миозина и с помощью рентгеноструктурного анализа идентифицировать их атомные трехмерные структуры. Приблизительно в это же время была расшифрована дифракционная картина малоуглового рентгеновского рассеяния актомиозинового комплекса, а также получены его крио-электронные микрофотографии высокого разрешения. Последствиями морфологических достижений явились создание атомно-молекулярной модели мышечного сокращения, определение местоположения и геометрии АТР-связывающего активного центра и области миозина, периодически контактирующей с актином и обусловливающей относительное перемещение нитей, уточнение мест локализации на тонком филаменте тропомиозина и тропонинового комплекса и их роли в реализации и регуляции АТР-зависимого механизма мышечного сокращения. Сказанное выше о связи между знанием строения мышечной системы и пониманием механизма ее действия, т.е. между морфологией различных уровней структурной организации и физиологией мышцы, иллюстрирует схема, приведенная на рис. 1.37. Жирные стрелки указывают направление строго последовательного ступенчатого процесса познания структуры, а противоположно ориентированные тонкие стрелки - процесса познания функтщи биосистемы. [c.133]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология