Восстановительный пентозофосфатный путь

Пентозофосфатный путь не является главным при окислении глюкозы, но он очень важен для клеток, в которых идет интенсивный восстановительный процесс, например синтез жирных кислот и стероидов из предшественников (клетки молочной железы, печени, жировой ткани коры надпочечников и др.). [c.426]

Рис. 10.1. С02-насос (С4-фотосинтез). Для того чтобы обеспечить поступление СОг в высокой коицеитрации, гарантирующей насыщение восстановительного пентозофосфатного пути субстратами, некоторые растения в ходе эволюции приобрели своего рода метаболический СОа-насос, Это и есть С4-ЦИКЛ, для работы которого нужна энергия (АТР). Функция этого цикла заключается в улавливании и захвате атмосферной СОа фотосинтезирующими клетками наружного слоя листа (мезофилл) и ее передаче за счет челночного механизма во внутренний слой листа (кранц-клеткн), где оиа и ассимилируется.

Выберите утверждения, правильно характеризующие пентозофосфатный путь превращения глюкозы 1) активно протекает в жировой ткани 2) включает совместное протекание окислительного пути синтеза пентоз и неокислительного пути превращения их в гексозы 3) промежуточные продукты могут включаться в специфический путь превращения глюкозы 4) протекают реакции, сопряженные с ЦПЭ и образованием энергии 5) образуются восстановленные коферменты, водород которых используется для восстановительных синтезов 6) образуются пентозы, используемые для синтеза фосфорибозилпирофосфата и нуклеотидов. [c.169]

Для синтеза 1 молекулы триозы в восстановительном пентозофосфатном цикле требуется 9 молекул АТФ, в восстановительном ЦТК — 5, а в ацетил-КоА-пути — только 3. [c.414]

Восстановительный пентозофосфатный путь углерода [2] [c.36]

Б.1. Восстановительный пентозофосфатный путь [c.563]

Метаболический путь, обеспечивающий большую часть восстановительного потенциала клетки, — это пентозофосфатный путь, называемый также гексозомонофосфатным путем или пентозным шунтом (рис. 9). Этот путь обладает рядом уникальных особенностей, каждая из которых представляет собой крупный шаг [c.38]

Важные метаболические пути, в которых участвуют пятиуглеродные пентозные сахара, называют либо пентозофосфатным и путями, либо фосфоглюконатным путем, либо гексозомонофосфатным шунтом. Исторически первые данные о существовании таких путей были получены в экспериментах Варбурга по окислению глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюконат. Напомним, что при изучении именно этой реакции был открыт NADP+ (гл. 2, разд. 3). Многие годы это окисление считали ферментативной реакцией, лежащей вне каких-либо определенных метаболических путей. Вместе с тем существовало предположение, что эта реакция является частью альтернативного пути распада глюкозы. Это предположение укрепилось после того, как было обнаружено, что процесс дыхания в тканях продолжается в присутствии высоких концентраций ионов фтора — известных ингиби торов енолазной реакции, — способных почти полностью блокировать процесс гликолиза. В некоторых тканях (в частности, в печени) этот альтернативный путь дыхания оказы вается особенно активным. Теперь мы знаем, что пентозофосфатные пути многообразны и многоплановы. Они не только занимают существенное место в процессах катаболизма,, но при функционировании в обратном направлении восстановительный пентозофосфатный путь) являются ключевыми реакциями фотосинтеза, приводящими к образованию сахара [c.339]

С количественной точки зрения значительно более важным путем, обеспечивающим фиксацию СО2, является восстановительный пентозофосфатный путь, известный под названием цикла Кальвина (дополнение 11-А). Эта последовательность реакций имеет место в хлоропластах зеленых растений, а также в хемоавтотрофных бактериях. Цикл Кальвина представляет собой по существу путь обращения окислительного пентозофосфатного цикла (рис. 9-8), в процессе которого происходит полное окисление глюкозы при помощи МАОР+ (с использованием одной молекулы АТР, необходимой для превращения исходной молекулы глюкозы в глюкозо-6-фосфат) [c.475]

В связи с большой положительной величиной изменения свободной энергии для зеленых растений представляется почти невозможной фиксация СО2 путем взаимодействия с фотохимически образуемым NADPH точно по пути, обратному последовательности (11-15). Чтобы чэбойти это термодинамическое по своей природе затруднение, восстановительный пентозофосфатный путь был несколько изменен, в результате чего синтез стал сопряжен с расщеплением дополнительного количества АТР. [c.475]

Сопротивление мезофилла для фиксации СО2 Восстановительный пентозофосфатный путь Сопротивление устьиц для диффузии СО2 Сопротивление устьиц для диффузии воды Цикл трикарбоиовых кислот Первичный акцептор электронов фотосистемы I Величина, характеризующая изотопный состав углерода (13С/ =С). [c.575]

РИС. 11-4. А. Восстановительная карбоксилирующая система, используемая в восста.-новительном пентозофосфатном метаболическом пути. Сначала показаны реакции, существенные для этой системы (обведены пунктирной линией), после чего идут типичные последующие реакции. Цикл фосфорилирование — дефосфорилирование завершается действием фосфатазы. Б. Восстановительный пентозофосфатный цикл изображеи таким образом, чтобы было наглядно видно, как связываются три молекулы СОа, давая одну молекулу триозофосфата. КСЗ — система восстановительного карбоксилирования. [c.476]

Скорость цикла трикарбоновых кислот зависит от потребности в АТФ. Высокий энергетический заряд клетки понижает активность цитратсинтазы, изоцитратдегидрогеназы и а-кетоглутаратдегидрогеназы. Еще один важный регуляторный момент—необратимое образование ацетил-КоА из пирувата. В результате пентозофосфатного пути происходит генерирование НАДФН и рибозо-5-фосфата в цитозоле. НАДФН участвует в восстановительных биосинтезах, а рибозо-5-фосфат используется в синтезах РНК, ДНК и нуклеотидных коферментов. [c.359]

В реакциях пентозофосфатного пути в печени образуется НАДФН, используемый для восстановительных реакций в процессах синтеза жирных кислот, холестерина и других стероидов. Кроме того, при этом образуются пентозофосфаты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот. [c.553]

Этой реакцией завершается окислительная фаза, в которой глюкозо-6-фосфат окисляется до рибулозо-5-фосфата и восстанавливается 2НАДФН Н , последние используются как доноры восстановительных эквивалентов для анаболических реакций процессов метаболизма. Стехиометрическое уравнение окислительной фазы пентозофосфатного пути описывается уравнением [c.256]

Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода — одно-, двух- или трехуглеродные соединения, то необходимые сахара (в первую очередь С ) они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода. У подавляющего большинства автотрофов на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода сахара синтезируются в реакциях восстановительного пентозофосфатного цикла. У гетеротрофов на среде с Сз- и Сз-соединениями для синтеза необходимых сахаров используются в значительной степени реакции, функционирующие в ка-таболическом потоке, например в гликолитическом пути. Однако поскольку некоторые ферментативные реакции этого пути необратимы, в клетках гетеротрофных прокариот, способных использовать двух- и трехуглеродные соединения, сформировались специальные ферментативные реакции, позволяющие обходить необратимые реакции катаболического пути. [c.87]

Некоторые авторы считают, что особенность окислительного пентозофосфатного пути — перенос электронов на окислительных этапах на НАДФ , а не на НАД — в последующем оказалась очень выгодной для аэробов, так как позволила иметь два отдельных пула восстановленных пиридиновых переносчиков, с одного из которых (НАД Н2) электроны поступали в дыхательную цепь, а с другого (НАДФ Н2) использовались в биосинтетических восстановительных реакциях. [c.252]

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации СО2 у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует уже в группе пурпурных бактерий. У цианобактерий и прохлорофит это также основной путь фиксации СО2. Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (M. alvin) с сотрудниками в 50-х гг. XX в. (рис. 77). Что в этом цикле нового, существенно отличающего его от всех реакций фиксации СО2 как гетеротрофной природы, так и функционирующих в восстановительном ЦТК Новая химическая природа акцептора. Акцепторами СО2 во всех до сих пор описанных реакциях были органические кислоты в обычной или активированной форме. В этом цикле впервые акцептором СО2 выступает вещество углеводной природы — активированная молекула пентозы. [c.294]

Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях фосфорибулокиназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза. Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем вторичного фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы СО2 и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-ФГК, одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из СО2. [c.294]

Вероятно, окислительное декарбоксилирование гексозы в пен-тозу по пентозофосфатному пути вообще свойственно растениям, а образовавшаяся в результате пентоза может превращаться в гексозу под воздействием других ферментов этого пути. Имеющиеся данные показывают, что пентоза не обязательно превращается в гексозу. Если данный путь является источником фонда субстратов, находящихся в динамическом равновесии, то промежуточные соединения могут быть удалены без нарушения всего процесса. Таким образом, пентозофосфатный путь может представлять собой не только путь окисления глюкозы, но и источник пентозы для синтеза нуклеиновых кислот, а также эритрозы для синтеза ароматических соединений. Другая важная функция этого пути может заключаться в образовании НАДФ-Нг, необходимого для восстановительного биосинтеза (см. стр. 97). [c.140]

Такова биосинтетическая часть цикла, ведушая к фиксации СО2 и образованию из нее молекулы гексозы. Однако чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул — акцепторов СО2. Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации акцептора СО2 — рибулозо-1,5-дифосфата и катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути (ферменты Фд—Ф13 на рис. 77). Суммарное уравнение восстановительного пентозофосфатного цикла можно изобразить следующим образом [c.296]

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезируюших эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ Н2 или НАД Н2) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции СО2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации СО2 сочетается с темповыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции СО2, если последняя служит единственным или главным источником углерода. [c.296]

В разных условиях роста в клетках С. aurantia us обнаружены ферменты гликолитического пути, ЦТК и глиоксилатного шунта. В то же время у С. aurantia us не найдено ни восстановительного ЦТК, ни восстановительного пентозофосфатного цикла и меха- [c.304]

У метилотрофов функционируют циклические пути ассимиляции С,-соединений, ответственные за превращения их в вещества клетки восстановительный пентозофосфатный, рибулозомонофос-фатный и сериновый. В восстановительном пентозофосфатном цикле (см. рис. 77) происходит ассимиляция СО2, образующейся при окислении С,-соединений. У метилотрофов этот путь не имеет широкого распространения и обнаружен только у представителей, способных расти автотрофно, а также у тех, кто может использовать формиат. [c.397]

Реакции (2) — (8) цикла Кальвина совпадают с таковыми в процессе глюконеогенеза в животных тканях (гл. 20), за исключением того, что донором восстановительных эквивалентов в реакции (3) выступает НАДФН, а не НАДН. В ходе этих реакций 6 молекул Oj включаются в глюкозу. Реакции (9)—(14) направлены на регенерацию 6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата, который необходим для того, чтобы мог начаться новый оборот цикла Кальвина. Этот процесс достаточно сложен и включает реакции, катализируемые ферментом гликолиза альдолазой и ферментами пентозофосфатного пути окисления глюкозы транскетолазой, эпимеразой и изомеразой. Химизм реакций приведен в гл. 18, схематически их можно описать следующим образом [c.218]

Таким образом, цитратный механизм обеспечивает как транспорт аце-тил-КоА из митохондрии, так и примерно на 50% потребности в НАДФН, который используется в восстановительных реакциях синтеза жирных кислот. Кроме этого, потребности в НАДФН восполняются также за счет пентозофосфатного пути окисления глюкозы. [c.340]

На уровне восстановительной способности. Катаболические процессы являются, в основном, окислительными и служат донорами высокоэнергетических электронов, для анаболизма же характерно обратное. Основным донором электронов в восстановительных реакциях биосинтеза является НАДФН, восстановление которого происходит в реакциях катаболизма, большей частью в пентозофосфатном пути окисления глюкозы. Напомним существенное различие в функциях НАДФН и НАДН. При катаболизме образуются восстановленные формы как НАДФ" ", так и НАД+, а [c.450]

Одновременное образование макроэргических ангидридов и восстановительного потенциала (НАДФ-Н г) возможно потому, что клетки обладают двумя пиридиннуклеотидными коферментами и двумя комплексами ферментов для окисления углеводов. Реакции цикла Кребса можно рассматривать как механизм, обеспечивающий образование НАД-Нг в качестве субстрата для окислительного фосфорилирования. Вне митохондрий (и, следовательно, вне какой-либо связи с водородпереносящей системой) сосредоточены ферменты пентозофосфатного пути, которые катализируют суммарную реакцию [c.98]

NADPH, который необходим для восстановительных реакций, протекающих в ходе биосинтеза жирной кислоты, в разных клетках поступает из двух различных источников. В печени NADPH образуется главным образом в реакциях пентозофосфатного пути (разд. 16.13), в основном под действием глюкозо-6-фосфат— дегидрогеназы [c.632]

Глюкозо-6-фосфат служит субстратом пентозофосфатного пути, в ходе которого образуются 1) NADPH-восстановитель, необходимый для восстановительных этапов биосинтеза жирных кислот и холестерола (разд. 21.5), и 2) В-рибозо-5-фосфат - предшественник биосинтеза нуклеотидов (разд. 16.13). [c.753]

Эволюция прокариот. Согласно распространенному, хотя и весьма гипотетическому представлению, в восстановительной первичной атмосфере происходило развитие прокариотических организмов (рис. 17.5). Первыми прокариотами, которые могли появиться в водоемах, богатых органическими веществами, были организмы, существовавшие за счет брожения и обладавшие основными функциями анаэробного обмена (фруктозобисфосфатный и пентозофосфатный пути). Если предположить, что в водоемах имелись тогда и сульфаты, то следующим достижением органической эволюции мог быть эффективный транспорт электронов с созданием протонного потенциала как источника энергии для регенерации АТР. На этом этапе эволюции, вероятно, возникли производные тетрапиррола, содержащие железо или никель, а также автотрофный способ ассимиляции углерода (путь ацетил-СоА). Как реликты тех времен могут рассматриваться метанобразующие и ацетогенные бактерии, а также бактерии, восстанавливающие сульфаты до сульфида, которые, за рядом исключений, могут использовать Hj, Oj и некоторые продукты брожения. [c.519]

Вышеуказанные пути образования а превращений пентозофосфа-тов аналогичны тем, которые имеют место в апотомическом пути окисления глюкозы при дыхании (пентозофосфатннй цикл), но направлены в противоположную сторону. Поэтому цикл Кальвина называют восстановительным пентозофосфатным циклом. [c.253]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология