Транспирация сопротивление устьиц

Ингибирование транспирации, а также фотосинтеза связано-с повышением сопротивления устьиц диффузии водяных паров и углекислого газа. При увеличении сопротивления устьиц диффузии водяных паров транспирация мол<ет уменьшиться на 50%. [c.147]

Для второго примера возьмем случай, когда сопротивление пограничного слоя и сопротивление устьиц у обоих растений совершенно одинаковы, а это значит, что при заданной величине градиента концентрации водяных паров скорость транспирации у этих растений должна быть одинакова. [c.480]

Рассматриваемое влияние ветра и закрывания устьиц можно сравнить с соответствующим влиянием на сопротивление транспирации (табл. 3). При вычислении эффективных длин для транспирации нет необходимости учитывать химическое сопротивление. Обычно считается, что сопротивление клеточных стенок мезофилла пренебрежимо мало кроме того, поскольку значительная часть водяных паров испаряется клетками, лежащими близко от внутреннего входа устьиц, сопротивлением межклетников, вероятно, также можно пренебречь [228]. При отсутствии указанных трех компонентов вклад от устьиц, очевидно, составит большую долю общего сопротивления, в особенности если внешняя составляющая существенно уменьшена ветром в этом случае практически одни только устьица ответственны за сопротивление транспирации. [c.73]

Таким образом, сравнение отношений полных эффективных длин, приведенных в табл. 3, показывает, что при закрывании устьиц, в результате которого средний диаметр отверстий уменьшается от 10 до 3 мкм, поглощение СОг в неподвижном воздухе уменьшится на 29%, а транспирация — на 38%. При скорости ветра 3,5 км-ч уменьшение этих величин, обусловленное закрыванием устьиц, составило бы соответственно 48 и 76%, а при скорости ветра 17,7 км-ч — 50 и 83%. Дальнейшее закрывание до 1 мкм приводит к тому, что устьица оказываются ответственны за основное сопротивление диффузии в обоих рассматриваемых процессах. Даже в неподвижном воздухе скорости этих процессов уменьшаются на 79 и 86% по сравнению с их значениями при диаметре 10 мкм если же скорость ветра достигает 17,7 км-ч , то снижение составляет соответственно 90 и 98%. Значения, приведенные в табл. 3, показывают, таким образом, что относительное действие закрывания устьиц всегда зависит от величины других сопротивлений — оно больше при наличии ветра, чем в Неподвижном воздухе, больше для транспирации, чем для поглощения СОг, и сказывается всего сильнее на транспирации при наличии ветра. Это предпочтительное ограничение транспирации, хотя оно и обусловлено неизбежным высоким внутренним сопротивлением поглощению СОг, представляет собой замечательное приспособление для выживания [c.73]

Важно отметить, что все сказанное относится к растениям, достаточно хорошо обеспеченным почвенной влагой. Водный дефицит быстро меняет картину. В этих условиях устьица постепенно закрываются и внутреннее сопротивление диффузии может повыситься настолько, что именно оно станет определять скорость движения пара, вследствие чего транспирация сократится до небольшой доли ее максимального значения, наблюдаемого при открытых устьицах (см. гл. Vni). [c.65]

Применение этих выводов позволяет сделать некоторые предсказания. Так, понижение проницаемости корней, связанное, например, с плохой аэрацией, должно немедленно отразиться на движении воды через корень, но транспирация вначале останется, видимо, без изменений. При продолжении транспирации, однако, понизится содержание воды в листьях и величина ) , а затем в свою очередь Ч ху1 будет снижаться до тех пор, пока АЧ не возрастет и интенсивность, потока воды через корень не достигнет прежнего уровня. Транспирация изменится лишь в том случае, если снижение окажет влияние на — Ч а г) (точнее, градиент концентрации водяного пара между листом и воздухом) или на (гц + / а1г) (т- е. сумму сопротивлений диффузии пара в листе и в воздухе). Поскольку снижение Тц, может существенно понизить давление пара на испаряющих поверх ностях только в экстремальных условиях, единственным эффективным способом снижения потока является увеличение г 1 , а это проще всего достигается закрытием устьиц. Мы видим, таким образом что первоначальное понижение проницаемости корней приводит к снижению которое в свою очередь приводит к закрытию устьиц. Однако это не меняет того факта, что явления, которые влияют на проницаемость корней, оказывают косвенное действие на транспирацию и общий перенос воды. [c.239]

При этом, однако, следует помнить, что внутри растения главный источник сопротивления находится, по-видимому, в корне и факторы, влияющие на сопротивление корней, являются в большинстве случаев теми самыми, которые вызывают изменения интенсивности транспирации. Хотя влияние Ч lf на давление пара на испаряющих поверхностях обычно невелико, изменение величины быстрой резко сказывается на степени закрытия устьиц. [c.240]

Главными факторами, определяющими фактическую величину испарения, будут, таким образом, водный потенциал почвы Тзь гидравлическая проводимость почвы, объем и густота корней, внутреннее сопротивление растения, критический уровень Тц для закрытия устьиц (Т гн) и потенциальная транспирация. [c.242]

В этом разделе мы рассмотрим вначале анатомические и физические свойства внутренних проводящих путей, по которым движется пар, особенно в связи с движениями устьиц и истинным местонахождением испаряющих поверхностей во внутренней части листа. Затем мы попытаемся оценить относительную величину внутреннего сопротивления диффузии в пределах проводящего пути при изменениях ширины устьичной щели и колебаниях внешнего сопротивления. В заключение будут описаны методы измерения интенсивности транспирации. Дополнительные сведения читатель может найти в работах [313, 490, 491, 693]. [c.264]

Хотя жидкая фаза может быть непрерывной вплоть до кутикулы, гидравлическая проводимость клеточных стенок, вероятно, настолько низка, что в зоне вторичного утолщения возникают очень значительные градиенты водного потенциала. Известно, что при удалении кутикулы кутикулярная транспирация может возрасти в несколько раз 1297, 335, 587]. Однако этот эффект не обязательно указывает на высокую водопроницаемость кутинизированных стенок он может просто означать, что сопротивление диффузии водяного пара в самой кутикуле является еще большей преградой для передвижения воды. Даже в тех случаях, когда кутикула удалена, сопротивление кутикулярного пути у большинства видов значительно превосходит сопротивление устьичного пути при открытых устьицах. Исключение будут представлять в основном виды, обитающие в наиболее -благоприятных условиях увлажнения клеточные стенки эпидермиса у таких растений утолщены слабо. [c.272]

Суточные колебания потери воды сходны с суточным ходом открывания устьиц. Поглощение воды несколько отстает от транспирации из-за сопротивления, которое встречает вода иа своем пути в растении. Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефицит, устраняемый затем ночью благодаря продолжительному поглощению воды. [c.191]

Поскольку испареине воды в ходе транспирации способствует удалению избыточного тепла, при увеличении сопротивления устьиц температура листа может повышаться. А это в свою очередь приводит к тому, что возрастает градиент концентрации водяных паров между листьями и окружающим их воздухом, поскольку увеличивается значение Wl, и, кроме того, это оказывает положительное влияние иа транспирацию, которое не учитывается в уравнении (14.8). Поэтому при увеличении сопротивления устьиц конечная скорость транспирации будет зависеть и от величины r s, и от величины Wl. Изменения температуры листа, обусловленные изменением л,, тоже влияют иа скорость фотосинтеза. Описанные здесь взаимодействия рассматривались в самых разных моделях. Действительная эффективность использования воды (транспирация в расчете на единицу образуемого сухого вещества) зависит и от других факторов. Здесь можио упомянуть потери воды, связанные с дыханием, и относительную влажность среды. В климатических местностях с низкой относительной влажностью градиент водяных паров-между листьями и атмосферой должен быть выше, а эффектив- [c.479]

Одиако общее сопротивление у С4-растений ниже. Это связано с тем, что у них меньше Гш, благодаря чему лист С4-растений осуществляет фотосинтез со скоростью в 2 раза большей, чем у Сз-растений. В этом примере эффективность использования воды в листе С4-Р астения должна быть выше, так как у него выше скорость фотосинтеза при заданной скорости транспирации. В естественных условиях при довольно высоких температурах (25—35 °С) может создавг1Ться промежуточная ситуация, если сопротивление устьиц у С4-растения чуть выше. [c.481]

Как следует из этого уравнения, чем выше сопротивление пограничного слоя ц сопротивление устьиц, тем -ниже транспирация. Число устьиц у САМ-растений гораздо меньше, чем у Сз- или Сграстений (табл, 15.3). Для САМ-метаболизма в условиях водного дефицита наиболее характерны минимальные значения сопротивления листа, приближающиеся к 100 с/ом. Правда, в оптимальных условиях зарегистрированы еще меньшие значения, вплоть до 2 с/см, [c.517]

Для листьев, имеющих размеры, указанные в табл. 2, интенсивность транспирации должна быть в первом приближении обратно пропорциональной сопротивлению, а скорости, отнесенные к единице площади, — обратно пропорциональными значениям эффективной длины. Легко видеть, что уже слабый ветер оказывает сильное влияние при дальнейшем же увелйчении скорости ветра интенсивность транспирации мало меняется. Влияние ветра на транспирацию частично компенсируется закрыванием устьиц. Отметим, что в широком интервале значений скорости ветра и площади испаряющей поверхности эффективная длина приблизительно равна 1 мм это означает, что толщина пограничного слоя выражается величиной того же порядка. [c.64]

ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ ВКЛАДЫ УСТЬИЦ В ОБЩЕЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ ПОГЛОЩЕНИЮ СОг и транспирации в листе РЕ1АцаОМ1иМ ДИАМЕТРОМ 10 см ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СКОРОСТЯХ ВЕТРА [c.72]

Для гуттации необходимо ко] невое давление, и, следовательно, она возможна лишь тогда, когда в проводящей системе возникает положительное давление, т. е. когда транспирация практически равна нулю. Под влиянием положительного давления сок из сосудов выдавливается через ксилемные окончания, примыкающие к гидатодам, в межклеточные пространства эпитемы. Выйдя за пределы последних трахеид (которыми заканчивается сосудистый пучок), поток жидкости встречает лишь очень небольшое сопротивление. Длина пути на этом участке редко превышает несколько клеточных диаметров окончанием его служит отверстие гидатоды. Это отверстие по своему внешнему виду напоминает видоизмененное устьице, но оно не способно закрываться [601, 730]. Выделяемая жидкость обычно отличается по составу от ксилемного сока [158, 1961, что указывает на некоторую избирательность переноса ионов через ксилемные окончания или на существование некоторого обмена ионов в эпитеме. Интенсивность гуттации варьирует в широких пределах. У многих видов ее недостаточно, чтобы вызвать появление капель воды на листьях однако отмечались и такие случаи, когда суточное количество выделяемой этим путем воды превышало 1 л. Более подробные сведения о гуттации и о других подобных явлениях содержатся в работах [405, 739, 7401. [c.234]

Поскольку большая часть водяного пара, выделяемого при транспирации, проходит через устьица, можно ожидать, что и обратный процесс — поглощение водяного пара — также будет определяться величиной сопротивления диффузии в том случае, когда устьица открыты, а градиент давления пара направлен в сторону листа. Известно, однако, что относительное давление пара на открытых поверхностях клеток мезофилла внутри листа у большинства нетранспири-рующих растений даже в состоянии завядания >0,95 и редко опускается ниже 0,80 [744, 832) следовательно, упомянутый градиент должен быть очень мал. Более того, поскольку он, вероятно, направлен в сторону растения только ночью, когда устьица обычно закрыты и нет значительного движения воздуха, внешнее и внутреннее сопротивления диффузии водяного пара должны быть велики. [c.246]

Оценка внешнего сопротивления обычно производится в аэродинамической трубе или в ассимиляционной камере на листьях со смоченной поверхностью или на кусочках влажной фильтровальной бумаги, вырезанных по размерам листа и имеющих сходные свойства поверхности. Затем оценивается внутреннее сопротивление на нормальных листьях или на тех же листьях после высыхания поверхности [412, 698]. Обычно принимают, что, когда устьица закрыты, устьич-ное сопротивление бесконечно велико и измеряемая транспирация связана с движением пара через кутикулу, причем суммарное сопротивление (Гд + / /) сводится к (Гд + г ). Когда устьица открыты, и Гс действуют параллельно (см. уравнение VIII.15) и доля пара, движущегося по каждому пути, обратно пропорциональна сопротивлению, которое движение пара встречает на этом пути. [c.277]

В ранних исследованиях по транспирации отдельных листьев и целых растений не учитывалось должным образом влияние движения воздуха, т. е. величины г . Отчасти по этой причине получались данные, указывавшие на заметные изменения транспирации при, казалось бы, постоянной ширине устьичной щели, что и породило представление о начинающемся подсыхании [388, 436, 437]. Представление это опиралось также на работу Брауна и Эскомба [110], которые, исследуя перфорированные поверхности, пришли к выводу, что сопротивление устьичной щели вряд ли может влиять на диффузию водяного пара до тех пор, пока устьица не будут почти полностью -закрыты. К сожалению, Браун и Эскомб считали, что в их системе действует только сопротивление устьичных щелей, и, интерпретируя свои данные, пренебрегали внешним сопротивлением Гд. [c.282]

В прошлом много внимания уделялось первому явлению, так как во время засухи часто наблюдается тесный параллелизм между транспирацией и фотосинтезом (см., например, [399П, и это заставляло считать, что закрывание устьиц должно влиять на оба процесса более или менее одинаково. Типичные данные такого рода приведены на фиг. 86. Однако, хотя при фотосинтезе поступающая в листья СО2 встречает на своем пути те же внешние и внутренние сопротивления диффузии, которые встречает водяной пар на траиспирацион-ном пути (необходимо только внести поправку на разность между коэффициентами диффузии в воздухе для СО2 и водяного пара), в этом случае приходится учитывать еще и дополнительные сопротивления, связанные с движением СО2 в жидкой фазе от клеточных стенок мезофилла до хлоропластов, где происходит фотосинтез [60, 234, 543]. [c.309]

Оказалось далее, что колебания поступления и отдачи воды не связаны с изменениями сопротивления листа току газа, т. е. со степенью открытости устьичной щели. Это обстоятельство имеет принципиально валсное значение. Устьичный аппарат может быть иммобилизован высокой концентрацией газа (в лабораторных условиях), порометр не регистрирует колебаний устьиц, но колебания водного тока в листе продолжаются. Подобная ситуация отмечена как у отделенных, так и неотделенных листьев [388]. У отделенных листьев поступление воды учитывали при помощи потометра (листья срезали под водой), у неотделанных — с помощью прибора, описанного в [384]. О транспирации судили с помощью инфракрасного психрометра, измеряя влажность в прилегающем к листу слое воздуха. Для пропускания через лист газов, предназначенных для дезорганизации механизма, регулирующего работу устьиц, имелся [c.170]

Про растения говорят, что они подвергаются водному стрессу, иными словами, испытывают недостаток в воде, когда их клетки и ткани начинают утрачивать тургор. Недостаток воды в растениях возникает в том случае, если скорость транспирации превышает скорость поступления воды из корней, а это часто бывает и при отсутствии явпых признаков завядаппя побега. Однако различные части побега теряют воду в атмосферу с различной скоростью и поэтому в разной степепи страдают от недостатка воды. Среди факторов, определяющих различную скб-рость потери воды разными органами, безусловно, можно назвать различия в отношении поверхности к объему, толщину кутикулы и наличие или отсутствие устьиц. Кроме того, молодые,, растущие листья и плоды с большим успехом конкурируют за доступную воду, чем более старые листья и плоды. Поэтому обычно у зрелых листьев любого растеиия раньше всего обнаруживаются симптомы недостатка воды и, кроме того, вследствие этого наступает преждевременное старение листьев. Теперь известно, что снижение клеточного тургора вызывает изменения в общем гормональном балансе растения, а это приводит к закрыванию устьиц, снижению сопротивления корней передвижению воды и к старению листьев. [c.213]

При сравнении минимальной величины сопротивления у ряда Сз- н С4-растений видно, что Гщ У С,грастений ниже, чем у Сз-растений, а ГаЧ-Гв, наоборот, чуть выше у С4-растеиий (табл. 14,2). Не ясно, с чем связано более высокое сопротивление диффузии у С4-Растений, то ли с меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа (разд. 15.14), то ли с разной величиной устьич-ных щелей. При низком Гщ и относительно высоком сопротивлении диффузии у С4-Растений создаются условия, способствующие более эффективному использованию воды (транспирация/ /единица фотосинтеза). При сравнении разных видов растений более высокое отношение общего сопротивления листа испарению к общему сопротивлению для поглощения СО2 указывает на более эффективное использование воды тем или иным растением [c.479]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология