Межклетники, сопротивление

Суммируя сказанное, можно с достаточной уверенностью считать, что всегда, когда обнаруживалось, что скорость фотосинтеза продолжала возрастать при внешней концентрации двуокиси углерода значительно выше 10 10 Л1, причиной этого явления было медленное внешнее снабжение фотосинтезирующих клеток двуокисью углерода и вследствие этого истощение восстанавливаемого субстрата. Опыты с сильно перемешиваемыми растворами или с быстро циркулирующими газовыми смесями всегда показывали, что фотосинтетический аппарат насыщается двуокисью углерода при концентрациях не выше, а иногда и ниже, чем 1 10 м. Даже в подобных опытах нельзя быть уверенным в том, что устранены все эффекты диффузии, особенно у высших растений, у которых диффузионное сопротивление в устьицах, эпидермисе и в межклетниках невозможно устранить размешиванием или циркуляцией газа. Диффузионное сопротивление клеточных стенок или протоплазменных слоев также остается вне влияния всех механических средств, хотя, вероятно, его можно изменить при помощи химических агентов. [c.325]

Рассматриваемое влияние ветра и закрывания устьиц можно сравнить с соответствующим влиянием на сопротивление транспирации (табл. 3). При вычислении эффективных длин для транспирации нет необходимости учитывать химическое сопротивление. Обычно считается, что сопротивление клеточных стенок мезофилла пренебрежимо мало кроме того, поскольку значительная часть водяных паров испаряется клетками, лежащими близко от внутреннего входа устьиц, сопротивлением межклетников, вероятно, также можно пренебречь [228]. При отсутствии указанных трех компонентов вклад от устьиц, очевидно, составит большую долю общего сопротивления, в особенности если внешняя составляющая существенно уменьшена ветром в этом случае практически одни только устьица ответственны за сопротивление транспирации. [c.73]

Все три пути переноса воды завершаются ее испарением в воздушные пространства листа, т. е. в межклетники. Отсюда пары воды диффундируют через устьица по пути наименьшего сопротивления от более высокого водного потенциала внутри листа к более низкому за его пределами. У двудольных устьица располагаются либо только на нижней поверхности листа, либо они там преобладают. Регуляция процессов открывания и закрывания устьиц рассматривается в разд. 13.3.9. [c.112]

Это легко показать в опыте с Elodea anadensis, в котором интенсивность фотосинтеза учитывается путем подсчета пузырьков газа. Поместим отрезанный побег Elodea в большой, ярко освещаемый сосуд, содержащий неподвижную дистиллированную воду. Предполагается, что вода находится в равновесии с воздухом (и, следовательно, содержит около 0,03% СО2 по объему, поскольку коэффициент растворимости СО2 при комнатной температуре приблизительно равен единице). Если срезанный конец побега обращен кверху, то можно наблюдать, как с этого конца выделяются пузырьки газа. Эти пузырьки содержат в основном кислород, образующийся в листьях при фотосинтезе. Газ скапливается в межклетниках и выдавливается через срезанный конец стебля. Скорость выделения пузырьков пропорциональна интенсивности фотосинтеза. Подсчет пузырьков, выделяющихся в равные (например, полуминутные) промежутки времени, начиная с момента помещения побега в сосуд, показывает, что скорость их выделения довольно значительно снижается до тех пор, пока не будет достигнут некий постоянный уровень, свидетельствующий об установлении практически постоянного градиента концентрации СО2. Если теперь осторожно перемешать воду, то сразу же после прекращения перемешивания скорость выделения пузырьков будет такой же, как в лачале опыта. Это объясняется тем, что в этот момент у поверхности листа концентрация СО2 вновь окажется равной 0,03%. В следующей главе мы вернемся к этому опыту еще раз и покажем, что в некоторых отношениях наблюдаемое явление сложнее, чем может представиться с первого взгляда. Однако это не меняет дела — при всех условиях оно свидетельствует о наличии высокого диффузионного сопротивления. [c.53]

Величины для сопротивления диффузии в жидкой фазе, несомненно, сильно завышены, так как расчеты основывались на предположении, что фотосинтез целиком лимитировался диффузией СОг. Световое лимитирование фотосинтеза на протяжении почти всего периода роста, особенно у листьев внутри посева, должно было приводить к увеличению концентрации СОг на поверхности хлоропластов и таким образом в значительной мере определять высокие средние значения концентрации СОг в межклетниках. Это можно выразить иначе, сказав, что значительная часть сопротивления, которая приписывалась диффузии в жидкости, на самом деле была обусловлена химическим сопротивлением (гл. II). Позже Монтит [231], проводя наблюдения над посевом бобов, показал, что в отдельные солнечные дни концентрация СОг в полдень составляет примерно 0,0280% в области эффективной поверхности посева и 0,0180% в межклетниках растений. Оценка концентрации СОг в межклетниках зависит от величины устьичного сопротивления, которую вычисляют, основываясь на измерениях влажности. При этим предполагается, что эффективная поверхность посева для транспирации и для фотосинтеза одна и та же. Однако, хотя вклад затененных листьев в фотосинтез относительно невелик, так как [c.148]

Отличить причину от следствия при попытках проследить, как влияют концентрация СО2 и скорость ветра на фотосинтез, очень трудно из-за того, что степень открытости устьиц и скорость фотосинтеза взаимосвязаны. Так, фотосинтез, изменяя концентрацию СО2 в межклетниках, тем самым вызывает изменение степени открытости устьиц, и наоборот изменение степени открытости устьиц приводит к изменению концентрации СО2 в межклетниках, что сказывается на скорости фотосинтеза. Увеличение скорости ветра усиливает снабжение листа двуокисью углерода (т. е. уменьшает общую эффективную длину), но одновременно оно может приводить и к частичному закрыванию устьиц (т. е. может увеличивать общую эффективную длину). Имеются два экспериментальных подхода к такого рода проблемам. Один состоит в том, чтобы одновременно определить устьичную Диффузионную проводимость й скорость фотосинтеза, а затем использовать метод построения кривых, дающих лучшую аппроксимацию, как это делал Маскелл. Другой подход основан на устранении устьичного фактора. Для этой цели либо йсполь-зуют растения, не имеющие сокращаемых устьиц (водоросли, печеночники, мхи, погруженные листья водных растений), либо — как это пытался делать Хит 138, 141] — нагнетают через устьица в межклетники воздух с постоянной скоростью. Последний способ показал (как уже отмечалось выше), что в воздухе, выходящем из листа, концентрация СО2 примерно постоянна ( 0,0100%), причем это постоянство наблюдается при весьма различных скоростях подачи СО2 — от 2 до 16мг-дм 2-ч , что свидетельствует о весьма эффективном поглощении той двуокиси углерода, которая уже попала в лист [141]. Возможно, что значения внутреннего сопротивления не Столь велики, как предполагалось в гл. П. [c.150]

Эти результаты, полученные на листьях фасоли, очень напоминают данные Брауна и Вейса для Ankistrodesmus, несмотря на то что Озбун и др. [249] не вносили поправки ни на диффузионное сопротивление устьиц, ни на сопротивление на границе газ — жидкость в межклетниках. [c.165]

Кривые регрессии, проходящие ниже точки Г, не пересекают ось ординат в области значений, лежащих намного ниже —1. Следует, однако, помнить, что речь идет о значениях наружной концентрации СО2. Если внести поправки на диффузионное сопротивление устьиц, то мы получили бы значения концентрации в межклетниках, и тогда наклон кривых был бы круче. С учетом этих поправок скорость выделения СО2 в воздух, не содержащий СО2, была бы, вероятно, значительно больше, чем скорость темнового дыхания. Это, действительно, удалось показать в соответствующем опыте с Pelargonium-, однако значительная крутизна кривой наблюдалась в этом опыте только выше точки Г и при низкой интенсивности света (4900 лк), т. е. в условиях, когда свет, возможно, играл роль лимитирующего фактора. [c.169]

Известно также, что лист постоянно выделяет в процессе дыхания небольшое количество тепла. Однако в некоторых случаях этим выделением тепла можно пренебречь, а в других его можно свести к минимуму с помощью ингибиторов метаболизма [291. При использовании прибора Ричардса и Огата [616] возможно также влияние на результаты исследований внутреннего сопротивления листа потоку пара [598], так как показания термопары зависят от величины потока пара между смоченным спаем термопары и межклетниками листа. Не исключено, что подобный недостаток свойствен и методике, предложенной Маклоном и Уэзерли [457], хотя Барре [30] при сравнительном изучении разных методов измерения не обнаружил каких-либо признаков этого явления. [c.168]

Третий метод измерений, вероятно представляющий собой наиболее эффективный способ определения Ьр,— это метод трансцеллюляр-ного осмоса. Он основан на создании потока воды через клетку, концы которой погружены в растворы с различным осмотическим давлением. Так как размеры клеток ограничены, для исследований такого рода использовались лишь гигантские клетки водорослей [162, 164, 365, 366]. Полученные при этом величины Ьр во всех без исключения случаях оказались намного выше, чем те, которые были получены другими способами и на других клетках средняя величина колебалась в пределах от 1 10" до 2-10 см/сек-бар. (Именно в таких клетках, отчасти вследствие их высокой проницаемости, Дэйнти и Хоуп [162] впервые обнаружили четкие указания на то, что результаты одновременных определений с использованием ОгО искажаются под влнянием сопротивлений, внешних по отношению к мембранам.) Данный метод наиболее пригоден для определения Ьр, и расхождения между значениями Ьр, полученными этим методом, и значения -ми, приводившимися ранее, почти несомненно в какой-то мере определяются несовершенством методов, применяемых для исследования мелких клеток. Однако значительная часть различий может быть и вполне реальной. В частности, они могут зависеть от различий в структуре мембраны. Другим существенным фактором может быть строение клеточных стенок известно, что у водорослей опробковения клеточных стенок не происходит, тогда как у большинства других клеток стенки, выходящие в заполненные воздухом межклетники, по-видимому, претерпевают некоторое опробковение [663, 664]. [c.203]

Путь воды на участке от поверхности корня до стели в зоне активного поглощения проходит через эпидермис, кору корня и эндодерму. Внешние стенки клеток эпидермиса в этой области могут быть слегка кутинизированы однако, по-видимому, несмотря на это, они остаются высокопроницаемыми для воды [635]. Многие клетки эпидермиса образуют корневые волоски, которые представляют собой трубкообразные выросты самих клеток, также обладающие высокой проницаемостью, о чем уже говорилось выше. Кора корня состоит обычно из 5—15 слоев рыхло лежащих паренхиматических клеток с довольно крупными межклетниками. Вода может двигаться в этой зоне либо через протопласты, из клетки в клетку, либо вне протопластов — через клеточные стенки. Почти всегда используются оба пути, причем относительное значение каждого из них меняется обратно пропорционально встречаемому сопротивлению. [c.216]

Слейчером и Джарвисом [115, 122] предложен порометр для непрерывного измерения скорости диффузии закиси азота (МаО), градиент концентрации которой создается подачей газа в воздух, проходящий через один из двух компартментов газообменной камеры. Изменения концентраций МгО в воздухе с верхней и нилсней сторон листа регистрируют с помощью инфракрасного газоанализатора. Сопротивление, вычисленное, исходя из потока ЫгО (см -см -с ) и установленной разницы концентраций (см -см- ), включает сопротивление межклетников, устьиц с обеих сторон листа и обоих пограничных слоев. Последнее может быть уменьшено перемешиванием воздуха в камере или определено экспериментально как общее сопротивление влажной реплики (фильтровальной бумаги) в условиях транспирирующего листа. Метод может быть использован для характеристики устьичной проводимости, если сопротивление листа измеряется в условиях, когда внутреннее сопротивление и сопротивление пограничных слоев постоянны и поддаются измерению. Установленное на модельной перфорированной мембране соотношение коэффициентов диффузии водяного пара и закиси азота н,о N,0 =1,54 позволяет рассчитывать сопротивление потоку водяного пара. [c.166]

В ответ на механический удар или встряхивание нижние (экстензорные) клетки главного сочленения мимозы способны быстро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа (см. рис. 13.14). Поднимается лист медленнее (30 — 60 мин). В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с амплитудой 50—100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, который распространяется по черешку со скоростью 0,5 — 4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке ПД другого типа с латентным периодом 0,2-0,4 с. Через 0,05 — 0,1 с после возникновения ПД в подушечке электрическое сопротивление нижних моторных клеток снижается на 5-10% по сравнению с верхними. Это вызвано выходом ионов К+ и С1 из экстензорных клеток. Выход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками. Потоки ионов из клеток могут усиливаться вследствие открывания калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Са +. При раздражении кальций входит в цитоплазму из клеточных стенок и, возможно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократительные системы моторных клеток. [c.409]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология