Лигнин в клеточной стенке

Рис. .11. Распределение лигнина в клеточной стенке [ 2]

В растительном мире лигнин среди природных полимеров по количеству занимает второе место после целлюлозы. Возникновение лигнина в клеточных стенках растений дало им возможность выйти на сушу. Лигнин значительно увеличивает механические свойства растительных тканей, благодаря чему могут существовать деревья высотой более 100 м. [c.103]

Общепринято представление о том, что лигнин в клеточной стенке не просто отлагается между полисахаридами, а связан и ассоциирован по крайней мере с частью полисахаридов. По мнению Фрейденберга (81 I, присутствие углеводов является даже необходимой предпосылкой для образования макромолекул лигнина. [c.135]

Данные Ланге [33] и результаты анализа древесины послужили основой для расчета распределения целлюлозы, полиоз и лигнина в клеточных стенках ранней и поздней древесины ели (табл. 8.1) [9, 10]. Согласно расчетным данным, вещество сложной срединной пластинки примерно на 60 % состоит из лигнина, тогда как массовая доля целлюлозы составляет всего около 14 %. Во вторичной стенке 5 присутствует 60 % целлюлозы и около 27 % лигнина, причем основная масса всех трех компонентов сконцентрирована в слое За — самом толстом слое клеточной стенки. Объемная доля этого слоя составляет около 70 % в ранней древесине и 82 % — в поздней. Таким образом, более высокая доля целлюлозы в поздней древесине объясняется большей толщиной слоя За, а более высокая доля сложной срединной пластинки в ранней древесине служит причиной большего относительного содержания лигнина в этой части годичного кольца. [c.181]

Распределение лигнина в клеточных стенках можно наблюдать с помощью ультрафиолетовой микроскопии, используя его способность к поглощению при 280 нм (см. 6.4.2). Предприняты попытки количественного определения лигнина в слоях клеточных стенок [17, 33, 48]. Успешные результаты были получены с использованием метода ультратонких срезов [57]. На снятых в монохроматическом ультрафиолетовом свете микрофотографиях измеряли интенсивность поглощения с помощью микроденситометра. [c.182]

Рис. 8.4. Модель ассоциации целлюлозы, полиоз и лигнина в клеточных стенках

Грибы бурой гнили сравнительно избирательно деструктируют полисахариды, но лигнин при этом также подвергается некоторой деградации. При глубоком поражении древесины гнилью остается лигнинный скелет, что позволяет изучать распределение лигнина в клеточных стенках [24, 30, 1771, Гифы проникают в древесину по лучам, откуда они через поры распространяются по клеточным стенкам. Гифы, растущие в люменах клеток, находятся в тесном [c.300]

Связь лигнина с углеводами. Лигнин в клеточной стенке древесины очень тесно связан с углеводной частью. Он может проникать внутрь фибрилл целлюлозы и тем самым затруднять разделение лигнина и целлюлозы. Основная часть лигнина в виде аморфной массы вместе с гемицеллюлозами находится между целлюлозными фибриллами, при этом кроме тесной механической связи между лигнином и гемицеллюлозами существуют и химические связи. [c.154]

Отмеченное выше отсутствие симбатности в залегании углеводов и лигнина в клеточных стенках древесины не дает основания предполагать отложения в них больших количеств определенного лигнингемицеллюлозного или лигнинцеллюлозного комплекса. [c.289]

Изучение распределения компонентов древесины в клеточной стенке представляет очень трудную задачу. Распределение лигнина исследовали главным образом методом УФ-микроспектрофотометрии (работы Лан ге и др.). Содержание целлюлозы и гемицеллюлоз определяли химически ми методами после разделения слоев с помощью микроманипулятора Следует отметить, что результаты, полученные разными исследователями несколько расходятся, но общее заключение можно сделать. Сложная сре динная пластинка у хвойных пород на 60...90% состоит из лигнина (в ранней древесине в среднем примерно 70%, в поздней - 80%). Однако этот слой тонкий и лигнин срединной пластинки соответствует лишь небольшой части (15...30%) общего его количества в клеточной стенке. У лиственных пород срединная пластинка содержит меньше лигнина. Основная же масса лигнина находится во вторичной стенке, где его доля у хвойных пород составляет в среднем около 20...25% массы слоя, а у лиственных пород 12... 15%. Однако в отношении распределения лигнина по слоям вторичной стенки данные, полученные разными методами исследования, противоречивы. Более ранние результаты УФ-спектрофотометрических исследований показывали, что по направлению к полости клетки доля лигнина уменьшается. В слое 8( она больше, чем в слое 82, а в слое 8з(Т) составляет уже не более 10... 12% массы слоя для хвойных пород, тогда как у лиственных пород лигнин в этом слое вообще отсутствует. Результаты же более поздних исследований указывают на другие закономерности. В хвойной древесине во вторичной стенке наблюдается повышенная концентрация лигнина в слоях 8 и 8з по сравнению со слоем 82, а в лиственной древесине - равномерное распределение лигнина во вторичной стенке. Таким образом, требуется дальнейшее изучение распределения лигнина в клеточной стенке. [c.217]

Фрейденберг и Адлер пришли к выводу, что полимерный лигнкн образуется в результате рекомбинации свободных феноксильных радикалов (т.е. ступенчатого процесса конденсационной полимеризации), получающихся из кониферилового и двух других спиртов под действием дегидрирующих ферментов (дегидрогеназ) - фенолок-сидаз и пероксидаз. Терашима (в работах, начатых в 80-х годах) с помощью методов меченых атомов (радиоактивных индикаторов) и микроавторадиографии изучает процесс отложения лигнина в клеточной стенке, роль углеводов в этом процессе и гетерогенность лигнина в лигнии-полисахаридной матрице. [c.395]

Отложение лигнина в клеточной стенке приводит к вытеснению связанного с пектиновой кислотой кальция и воды из гидрофильного геля, делает гель менее гидрофильным и вызывает его усадку. В итоге образуется трехмерная редкосетчатая структура - лигнин-гемицеллюлозная матрица, заполняющая пустоты между целлюлозными микрофибриллами. [c.403]

Ланге [42, 43, 44] изучил распределение лигнина в клеточной стенке нормальной и креневой древесины (ели, ясеня, осины, бука, березы и вяза) с применением двух методов. [c.33]

Количество лигнина в различных растениях довольно сильно варьирует древесные растения содержат от 20 до 40 % лигнина (см. 3.3), тогда как водные и травянистые покрытосеменные, а также многие однодольные (например, хвощи) менее лигнифицированы [154, 206, 243 [. Кроме того, распределение лигнина в клеточной стенке (см. 8.2) и в различных частях дерева неравномерно. Так, большая доля лигнина характерна для самой нижней, самой высокой и внутренней частей ствола, для ветвей хвойных деревьев, [c.103]

Согласно Фрейденбергу [2], отложение лигнина в клеточной стенке и межклеточном веществе происходит путем ступенчатой полимеризации трех и-оксикоричных спиртов, которые сначала образуют олиголигнолы, связывающиеся с полисахаридами, а затем в процессе роста растения превращаются в лигниновую макромолекулу, которая пронизывает всю ткань, проникая в аморфную область целлюлозы и гемицеллюлоз Фрейденберг полагает, что молекулярный вес природного лигнина невелик, однако его макромолекула разветвлена и трехмерна [2] [c.259]

Исследование состава полисахаридов в сформировавшихся клеточных стенках дает основание судить о содержании и расиреде-лении ГМЦ в клеточных стенках лигнифицированных тканей. Оиределение расиределения ГМЦ в радиальном наиравлении клеточной стенки является трудной задачей и решается обычно только совместно с изучением распределения лигнина и целлюлоз, количество которых легче определить, применяя современные методы исследований. К исследованию расиределения лигнина в клеточной стенке привлекаются специфические цитохимические реакции, УФ- и электронная микроскопия [[8, 36, 37, 40]. Расиределение лигнина в клетке исследовано также под микроскопом иосле удаления полисахаридов клеточной стенки и получения лигнинных скелетов . Распределение лигнина в клеточной стенке древесины исследовали Асунма и Ланге, Фрей, Вергин и Фергус и др. (цит. по [8]). Они пришли к выводу, что доля лигнина в срединной пластинке (М) и первичной оболочке Р) древесины составляет 60—90%. В районе вторичной стенки лигнин распределен равномерно, и вблизи люмена содержание его составляет 12—20% [36, 46], [c.40]

И углеводами. Отмечается, что наиболее вероятной является химическая связь между лигнином и ГМЦ. В пользу существования физической смеси углеводов и лигнина говорит неравномерное расиределение лигнина в клеточной стенке. Однако это было бы так, если бы сложная срединная иластпика состояла только из лигнина, но, как известно, в этом районе присутствуют также поли-саха М [c.165]

Главная масса многочисленных концентрич. вторичных слоев d построена гл. обр. из целлюлозы по микрохимич. реакции о флороглюцином (красное окрашивание) в них также обнаруживают присутствие лигнина. В клеточных стенках Д. различают еще внешнюю часть вторичной стенки с и внутренний незначительный по толщине и нелигнифи1 ированный третичный спой. В состав древесных тканей входят [c.602]