Триптофан как репрессор

В этом случае, возможно, белок-репрессор связывается с аминокислотой только при более высокой температуре. Поскольку репрессор не отделяется от оператора, если он не связан с триптофаном, при более низкой температуре регуляция оказывается блокированной. Возможно также, что триптофан присоединяется к репрессору и при 15 °С, но это не приводит к такому изменению конформации репрессора, которое необходимо для отделения его от оператора. [c.228]

Триптофан способен функционировать также как корепрессор, активирующий белок-репрессор. Такой механизм является классическим в случае репрессии. Один из примеров такого механизма приведен на рис. 15.1. Более детально цикл репрессии показан на рис. 15.3. В условиях, когда снабжение триптофаном оказывается достаточным, оперон репрессируется, так как комплекс репрессорный белок корепрессор связывается с оператором. В тех же случаях, когда триптофана недостаточно, корепрессор не активирует белка-репрессора, что приводит к ослаблению специфичности в отношении оператора, и в результате репрессор оказывается связанным с какими-то другими участками ДНК. [c.190]

Триптофан выполняет также регулирующую функцию. В клетке в течение роста система синтеза алкалоидов находится в репрессированном состоянии. Триптофан в клетке связывается репрессором,- вследствие чего происходит дерепрессия синтеза алкалоидов. Однако, как сказано выше, синтез самого триптофана контролируется механизмом обратной связи. Отмечено также, что ингибирующий эффект фосфат-иона на синтез алкалоидов может быть снят при наличии определенной концентрации триптофана в среде. [c.337]

Репрессия триптофанового оперона. Транскрипция /тр-оперона блокируется, когда репрессор связывается с последовательностью т -оператора. Ген trp R, кодирующий репрессорный белок мол. массой 58000 Да, находится далеко от i>p-оперона. Для того чтобы trp R-белок мог связаться с оператором и действовать как репрессор, он должен образовать комплекс с триптофаном. Поскольку уровень экспрессии >pR очень низок и не зависит от триптофана, концентрация активного репрессора отражает концентрацию внутриклеточного триптофана. [c.178]

Аттенюаторный участок дополняет оператор в регуляции транскрипции 1ф-генов. При изобилии триптофана инициация транскрипции блокируется в результате связывания комплекса триптофан-репрессор с оператором. По мере снижения концентрации триптофана в клетке репрессия снижается и начинается транскрипция. Однако некоторые молекулы РПК-полимеразы покидают матрицу, дойдя до аттенюатора, тогда как другие продолжают синтезировать полную /"тр-матрицу. По мере исчерпания триптофана увеличивается доля молекул РНК-полимеразы, проходящих через аттенюаторный участок. [c.119]

Регулируемые терминаторы бактерий называют аттенюаторами (ослабителями). Впервые обнаружен и лучше других изучен аттенюатор триптофанового оперона Е. соИ. Этот оперон состоит из пяти генов, кодирующих ферменты биосинтеза триптофана. Регуляцию осуществляют две системы, чувствующие потребность клетки в триптофане. Первая система влияет на эффективность инициации на промоторе оперона. Репрессор триптофанового оперона в комплексе с триптофаном присоединяется к оператору, расположенному перед стартовой точкой транскрипции в районе —10 , и стерически препятствует РНК-полимеразе присоединяться к промотору. Таким образом, при избытке триптофана оперон репрессирован. В отсутствие триптофана репрессор теряет способность связываться с оператором, в результате чего оперон индуцируется. Эту систему дополняет регуляция в аттенюаторе, расгГоложенном на расстоянии 180 п. н. от стартовой точки транскрипции внутри <оидерной последовательности, предшествующей инициирующе.му кодону первого структурного гена. В условиях избытка триптофана лишь одна из десяти молекул РНК-полимеразы, начавших синтез РНК на триптофановом промоторе, преодолевает этот терминатор и переходит в область структурных генов. При уменьшении количества триптофана доля молекул РНК-полимеразы, преодолевающих аттенюатор, возрастает. [c.158]

Известна и детально изучена и обратная ситуация. В норме бактериальные клетки продуцируют набор белков, необходимых для превращения хоризмата в триптофан (см. рис. 115). Этот набор белков программируется пятью генами, расположенными в триптофановол1 опероне, схема которого представлена на рис. 128. При дефиците триптофана оперон нормально функционирует. Однако при появлении избытка триптофана он образует комплекс со специальным белком -апорепрессором, обладающим высоким сродством к операторному участку триптофанового оперона. В результате оперон целиком выключается. Это явление получило название репрессии В роли репрессора в данном случае выступает комплекс апорепрессора с триптофаном. [c.429]

Механизм регуляции транскрипции заключается в следующем. Белок-репрессор синтезируется в неактивном состоянии в виде прорепрессора. Конечный продукт деятельности ферментов — триптофан — является активатором белка-репрессора, который после активации взаимодействует с геном-оператором и останавливает транскрипцию (рис. 29.6). [c.473]

Другой случай, изученный Яновским и Ленноксом — ферменты, синтезирующие триптофан в Е. соИ. Вся серия ферментов, ведущих к триптофану, подавляется конечным продуктом триптофаном или его химическими аналогами, например 5-метил-тринтофаном. Однако существуют мутации гена-регулятора Вт -> Вт, при которых синтез всего ряда ферментов становится конститутивным. Ген-регулятор Вт находится далеко от группы цистронов, управляющих структурой ряда ферментов, ведунщх к триптофану. Гетерозиготы В т/В образующиеся в результате конъюгации, вели себя как В т, т. е. подавлялись триптофаном. Значит, в клетке под действием гена-регулятора Вт синтезируется репрессор, который действует не самостоятельно, а лишь вместе с триптофаном. Иными словами, триптофан выступает в роли корепрессора. По всей вероятности, необходима химическая реакция между эндогенным репрессором и внешним [c.494]

КО репрессором, чтобы образовалось вещество, подавляющее всю серию ферментов, ведущих к триптофану. Точка приложения нодавления здесь — оператор, так как подавление осуществляется одновременно и координированно в целой серии ферментов. [c.495]

Однако это правило не является универсальным фенилаланиновый и триптофановый опероны регулируются иным путем. Например, регуляторный белок tryp не имеет ничего общего с триптофанил-тРНК — синтетазой и кодируется геном-регулятором /гур-оперона. У мутантов, у которых ген-регулятор не образует этот белок, /гур-оперон функционирует постоянно. Эти данные подтверждают существование механизма, сходного с описанным выше для /ас-оперона, а именно репрессор образует комплекс с триптофаном и этот комплекс присоединяется к оператору. [c.70]

Ген агоН кодирует один из трех ферментов, катализирующих начальную реакцию в общем пути биосинтеза ароматических аминокислот. Его выражение репрессируется триптофаном через активацию (гр-репрессора. (Другие ферменты, кодируемые генами агоР и агоС, репрессируются другими регуляторными белками.) Значение таких типов контроля состоит в распространении регуляторной сети не только на пути, связанные с завершением синтеза различных ароматических аминокислот, но и на предшествующие стадии, в процессе которых синтезируются продукты начальных этапов данного пути. [c.196]

В настоящее время известно много других примеров специфической репрессии бактериальных генов. В каждом случае связывание белка-репрессора с определенной последовательностью ДНК приводит к выключению гена. Процесс связывания всегда регулируется определенными сигнальными молекулами, аналогичными аллолактозе. Иногда, как в случае репрессора лактозного оперона, присутствие сигнальных молекул в клетке включает ген или единицу транскрипции, уменьшая сродство белка-репрессора к определенной последовательности ДНК. Но сигнальная молекула может использоваться и для выключения гена с помощью белка-репрессора. Например, аллостерическое изменение, вызванное связыванием сигнальной молекулы с репрессором, может повысить, а не понизить способность репрессора связываться с определенной последовательностью ДНК. Такой механизм действует в случае контроля активности пяти расположенных рядом генов, которые кодируют ферменты, необходимые для синтеза триптофана в клетках Е.соИ (trp-оперон). Синтез единственной длинной молекулы мРНК, кодирующей эти пять белков, контролируется белком-репрессором, который садится на ДНК лишь в том случае, если он связан с триптофаном (сигнальная молекула, включающая этот оперон) (рис. 10-12). [c.185]

На участке Тгр-промотора РНК-полимераза, свободная от контроля со стороны репрессора, начинает транскрипцию оперона и доходит до 90-го нуклеотида (рис, 41,10), где она делает временную остановку. Во время этой паузы к образовавшемуся 5 -концу лидерного транскрипта в области 27—29 стартового кодона AUG прикрепляется рибосома, происходит трансляция лидерного пептида длиной 14 аминокислот. Начиная с положения 54, в транскрипте последовательно расположены два триптофановых кодона, поэтому для продолжения трансляции необходимо присутствие тРНК " , Следует отметить, что триптофан — относительно редкая аминокислота, Еще реже два остатка триптофана располагаются друг за другом в составе полипептидов. [c.118]

Репрессор (апорепрессор) триптофанового оперона был частично очищен, и механизм его действия изучен in vitro. Показано, что репрессор переходит в активную форму, связывая триптофан. Этот комплекс репрессор-корепрессор подавляет инициацию транскрипции, конкурируя с РНК-полимеразой за место связывания на промоторе. [c.19]

В одной из первых работ по использованию индуцируемых промоторов в векторную плазмиду — производную pBR322, содержащую в своем составе сильный промотор рь фага Я, встроили ген trp А. Гибридную плазмиду ввели в лизогенные клетки Е. oli, в которых синтезируется термочувствительный репрессор фага Я. При температуре 30 °С продукция триптофан-синтетазы А практически не увеличилась. Однако после термической инактивации репрессора начинает функционировать промотор рь, который при температуре 37 °С направляет сверхсинтез триптофансинтетазы, и выявляемый уровень активности этого фермента возрастает в 30-50 раз. [c.146]

Нуклеотидные последовательности /г/ -операто-ра и промотора перекрываются (рис. 3.75), поэтому связывание комплеюза репрессор-триптофан с оператором препятствует правильному взаимодейст- [c.178]

Перекрывающиеся нуклеотидные последовательности промотора и оператора tfp-оперона oli. Связывание комплекса tfp-репрессор-триптофан с оператором [c.179]

Экспрессирующий вектор с trp-промотором. В векторе, представленном на рис. 7.45, перед ноли-линкером находятся ir/7-нромотор, оператор, последовательность Шайна-Дальгарно, аттенуатор, а также примерно 300 кодонов гена trp Е. Транскрипцию можно контролировать, поместив содержащие плазмиду клетки Е. соИ, выращенные до высокой плотности, в среду без триптофана (голодание) и добавив затем 3- -индoлилaкpилoвyю кислоту. Последняя конкурирует с оставшимся триптофаном за связывание с г/ -репрессором, однако образует неактивный комплекс, в результате чего происходит дерепрессия промотора. Как и в случае с вектором, [c.356]

Как осуш ествляется эта регуляция Первый уровень регуляции достигается путем взаимодействия специфического репрессора с /7-операторным участком ДНК. 1гр-репрессор - белок с массой 58 вЩа, кодируемый геном грК, удаленным от оперона на довольно большое расстояние. Комплекс этого репрессора и триптофана прочно связывается с оператором, тогда как сам по себе репрессор с ним не связывается. Другими словами, триптофан является корепрессо-ром. Мишень, на которую действует комплекс триптофана с репрессором,-участок ДНК, обладаюш ий симметрией второго порядка (рис. 28.11) и в этом случае симметрия играет важную роль во взаимодействии белка с ДНК. Этот операторный участок перекрывается с промоторным участком инициирования транскрипции. Та- [c.118]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология