Регуляция транскрипции, осуществляемой РНК-полимеразой

Этот цикл у бактерий удается целиком осуществить в простой бесклеточной системе, состоящей из ДНК-матрицы и очищенной РНК-полимеразы, без каких бы то ни было дополнительных факторов. Это не значит, что РНК-полимераза является единственным белком, участвующим в транскрипции. В ней могут участвовать и разнообразные регуляторные белки. Однако роль их вспомогательная они мешают или помогают РНК-полимеразе на тех или иных стадиях цикла транскрипции, которые она осуществляет и в их отсутствие. Поэтому изучение цикла транскрипции изолированной бактериальной РНК-полимеразой позволяет понять не только ферментативные механизмы синтеза молекулы РНК, но, что еще важнее, дает ключ к пониманию механизмов регуляции транскрипции. [c.137]

Транскрипция ДНК фага I, как и в предыдущем случае, осуществляется бактериальной ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Однако здесь вирусный геном кодирует ряд белков, модифицирующих взаимодействие этого фермента с ДНК-матрицей. Схематически главные этапы регуляции транскрипции фага к можно представить следующим образом. [c.291]

Факторы транскрипции. РНК-полимераза II, как и другие РНК-полимеразы (разд. 8.2 и 8.4), нуждается во вспомогательных белках для формирования функционального комплекса транскрипции. Многие из них являются ДНК-связывающими белками, узнающими один или несколько элементов, вместе составляющих промотор гена. Некоторые факторы транскрипции, вероятно, участвуют в белок-белко-вом взаимодействии с другими факторами и, таким образом, изменяют сродство и специфичность их связывания. Взаимодействуя с различными элементами последовательностей ДНК и друг с другом, разные факторы транскрипции формируют сложные белковые комплексы, которые регулируют способность РНК-полимеразы II инициировать транскрипцию. Большая часть комплексов положительно влияет на транскрипцию, усиливая ее инициацию, но известны и такие, которые осуществляют отрицательную регуляцию и, таким образом, выступают в роли репрессоров. Существуют даже факторы, которые стимулируют транскрипцию одного гена, одновременно подавляя транскрипцию другого. Многие факторы специфичны для определенных клеток или тканей либо действуют только на определенных этапах развития, что обеспечивает дифференциальную транскрипцию генов в разных тканях или в разное время. Образно говоря, РНК-полимераза II представляет собой инструмент транскрипции, а взаимодействие факторов с регуляторными сигнальными последовательностями ДНК и друг с другом определяет, в каком месте и с какой скоростью этот инструмент будет работать. [c.41]

Транскрипция генома нитчатых фагов (М13, [(1 и др.), в котором закодировано 10 белков, осуществляется клеточной ДНК-зависи-мой РНК-полимеразой. Экспрессия разных генов происходит с разной интенсивностью, которая заметно не меняется по ходу инфекции (т. е. временная регуляция отсутствует). Фаговые гены Могут быть разбиты на две группы. Первая захватывает активно транскрибируемые гены, в которых закодированы белки, треб>ю-щиеся в значительных количествах, в частности основной струк- [c.290]

Транскрипция вирусного генома осуществляется в ядре клеточными РНК-полимеразами при этом подавляющее большинство генов транскрибируется РНК-полимеразой II. Лишь два класса низкомолекулярных вирус-специфических РНК — УА1 и УА2 — синтезируются при помощи РНК-полимеразы III (эти РНК, по-вн-димому, принимают участие в регуляции трансляции вирусных. матриц). [c.303]

В хромосоме нормальной клетки существует значительно больше ДНК, чем когда-либо используется для транскрипции. Это, вероятно, обусловлено двумя уровнями контроля. Надо полагать, что хромосомные белки разрешают транскрипцию некоторого количества ДНК, но не всего запаса. Эта ситуация будет, вероятно, неизменной для всех клеток данного вида. С другой стороны, в клетках, выполняющих разные функции внутри вида, а также внутри той же самой клетки, но на разных стадиях ее жизненного цикла или в соответствии с изменениями в окружающей ее среде, используются различные гены. Этот процесс рассматривается как генная регуляция и, возможно, он осуществляется в результате контроля за доступом РНК-полимеразы к хромосомной ДНК. [c.203]

Для каждой из полимераз существуют свои способы контроля, которые осуществляются специфическими белками-регуляторами, взаимодействующими с полимеразами и определенными последовательностями ДНК. Кроме того, у эукариот появляется еще один новый тип контроля — контроль на уровне регуляции макроструктуры хроматина. При этом определенные участки хромосомы оказываются способными к активной транскрипции, тогда как транскрипция других запрещена. [c.416]

Поверхность репрессора, которая контактирует с полимеразой и осуществляет позитивную регуляцию, изображена на рис. 2.17. Конфигурация аминокислот на этом участке поверхности оптимальна для взаимодействия с полимеразой, и если их заменить, то репрессор сохранит способность связываться с Or 2, но уже не будет стимулировать транскрипцию с Pr j. Можно думать, что если бы Or 2 располагался на одну пару оснований ближе к Pr, подобно тому, как он расположен относительно Pr, то репрессор, связанный с Or 2, блокировал бы связывание полимеразы с Prm, а не способствовал ему. [c.58]

САР-БЕЛОК (БАК). Активируется циклической АМР и осуществляет позитивную регуляцию необходим для инициации транскрипции РНК-полимеразой некоторых катаболит-чувстви-тельных оперонов Е. oli. [c.522]

Как это осуществляется Изучение механизма катаболитной репрессии обнаружило, что этот тип регуляции тесно связан с внутриклеточным уровнем циклического АМФ (цАМФ), который в этом процессе функционирует в качестве эффектора. Он образует комплекс с аллостерическим белком — катаболитным активатором, не активным в свободном состоянии. Этот комплекс, присоединившись к определенному участку на промоторе, обеспечивает возможность связывания РНК-полимеразы с промотором и инициацию транскрипции. Количество образующегося комплекса определяется концентрацией цАМФ, которая уменьшается при увеличении содержания глюкозы в среде. Таким образом, глюкоза вызывает изменение внутриклеточной концентрации цАМФ. Это соединение обнаружено в клетках всех прокариот. Его единственная функция — регуляторная. Циклический АМФ образуется из АТФ в реакции, катализируемой аденилатциклазой, связанной с ЦПМ [c.122]

Были рассмотрены три группы эукариотических генов, транс-[ крипция которых осуществляется разными РНК-полимеразами при участии белковых факторов, взаимодействующих с характерными для каждой группы регуляторными элементами. Однако кроме них существуют еще гибридные системы транскрипции, в которых, по-видимому, одновременно могут использоваться способы регуляции, представленные в каяадом из рассмотренных типов транскрипции. Так, РНК-полимераза П1 транскрибирует гены алых ядерных РНК (см. гл. Vni) типа U6, а также гены 7SK РНК неизвестной функции, хотя те и другие не содержат внутренних промоторов и, напротив, на 5 -конце несут ряд элементов, характерных для систем транскрипции с помощью РНК-полимеразы П. [c.212]

Важный вопрос организации хроматина касается судьбы нуклеосом при транскрипции. Электронная микроскопия интенсивно транскрибирующихся участков хроматина, например рибосомных генов, ясно показывает, что нуклеосом на них нет даже в тех случаях, когда между молекулами РНК-полимеразы, движущимися одна за другой по гену, виден промежуток. Необходимо отметить, Что регуляция активности рибосомных генов осуществляется в клетке путем изменения числа работающих генсв, но не интенсивности транскрипции. Однако промоторы рнбосомных генов всегда находятся в активной конформации (свободны от гистонов). [c.254]

ЭКСПРЕССИЯ ГЕНА, программируемый геномом процесс биосинтеза белков и(или) РНК. При синтезе белков Э. г. включает транскрипцию - синтез РНК с участием фермента РНК-полимеразы трансляцию - синтез белка на матричной рибонуклеиновой кислоте, осуществляемый в рибосомах, и (часто) посттрансляционную модификацию белков. Биосинтез РНК включает транскрипцию РНК на матрице ДНК, созревание и сплайсинг. Э. г. определяется регуляторными последовательностями ДНК регуляция осуществляется на всех стадиях процесса. Уровень Э. г. (кол-во синтезируемого белка или РНК) строго регулируется. Для одних генов допустимы вариации, иногда в значит, пределах, в то время как для других генов даже небольшие изменения кол-ва продукта в клетке запрещены. Нек-рые заболевания сопровождаются повышенным уровнем Э.Г. в клетках пораженных тканей, напр, определенных белков, в т. ч. онкогенов при онкологич. заболеваниях, антител при аутоиммунных заболеваниях. [c.413]

Регулируемые терминаторы бактерий называют аттенюаторами (ослабителями). Впервые обнаружен и лучше других изучен аттенюатор триптофанового оперона Е. соИ. Этот оперон состоит из пяти генов, кодирующих ферменты биосинтеза триптофана. Регуляцию осуществляют две системы, чувствующие потребность клетки в триптофане. Первая система влияет на эффективность инициации на промоторе оперона. Репрессор триптофанового оперона в комплексе с триптофаном присоединяется к оператору, расположенному перед стартовой точкой транскрипции в районе —10 , и стерически препятствует РНК-полимеразе присоединяться к промотору. Таким образом, при избытке триптофана оперон репрессирован. В отсутствие триптофана репрессор теряет способность связываться с оператором, в результате чего оперон индуцируется. Эту систему дополняет регуляция в аттенюаторе, расгГоложенном на расстоянии 180 п. н. от стартовой точки транскрипции внутри <оидерной последовательности, предшествующей инициирующе.му кодону первого структурного гена. В условиях избытка триптофана лишь одна из десяти молекул РНК-полимеразы, начавших синтез РНК на триптофановом промоторе, преодолевает этот терминатор и переходит в область структурных генов. При уменьшении количества триптофана доля молекул РНК-полимеразы, преодолевающих аттенюатор, возрастает. [c.158]

Как и репликация, транскрипция состоит из трех основных этапов инициации, элонгации и термииации. В отличие от ДНК-полимераз, РНК-полимеразы способны к самостоятельной инициации синтеза РНК, которая осуществляется в определенных точках ДНК. Место инициации сиитеза РНК определяется специальными регуляторными участками ДНК—промоторами. Тсрмииация синтеза также происходит на специфических участках ДНК —терминаторах. Процесс транскрипции регулируется разнообразными способами, что позволяет клетке приспосабливаться к изменениям условий существования. Наиболее хорошо изучены транскрипция и способы ее регуляции у бактерий и бактериофагов. [c.412]

Акт терминации в этом сайте зависит от содержания триптофана (рис. 15.5). В присутствии достаточных количеств триптофана терминация осуществляется эффективно. Однако в отсутствие триптофана РНК-полимераза способна продолжать транскрибирование структурных генов. Такая регуляция терминирования транскрипции получила название аттенуация. [c.192]

Это четкий пример контроля на уровне транскрипции, поскольку регуляция осуществляется не на уровне белкового синтеза, а на уровне синтеза- РНК. МьПОйять подошли к вопросу о том, как молекула полимеразы узнает, какой участок генома она может транскрибировать, а какой нет. Определяется ли это узнавание свойствами полимеразы, ДНК или чего-нибудь еще [c.275]

Рис 4 4 Гены /ас-оперона /ас-Репрессор выключает три гена, которые считываются в виде одной молекулы РНК и кодируют ферменты метаболизма лактозы Соединение ИПТГ (изопропилтио-Р-галактозид) напоминает лактозу и индуцирует все три гена одновременно При связывании с индуктором репрессор не разрушается, а модифицируется таким образом, что теряет сродство к оператору /ас-Репрессор осуществляет только негативную регуляцию, и кодирующий его ген lad все время транскрибируется с малой эффективностью На рисунке не изображен БАК, который помогает полимеразе связаться с промотором и начать транскрипцию в присутствии сАМР, если свободен /ас-промотор [c.89]

Исследования РНК-полимеразы были начаты в нашем Институте в I960 г. Р.Б. Хесиным, исходившим из того, что изучение механизмов функционирования РНК-полимеразы должно дать ключ к пониманию механизмов регуляции активности генов. Сейчас известно, что такая регуляция осуществляется на всех стадиях транскрипции - инициации, элонгации и терми-нации синтеза РНК. Несмотря на громадные различия в деталях, структурные основы механизмов транскрипции всех живых организмов от бактерий до человека едины. Поэтому исследования относительно просто устроенных бактериальных РНК-полимераз способствуют пониманию механизмов транскрипции не только бактерий, но и эукариот. Долгие годы из-за недоступности методов прямого рентгеноструктурного анализа для исследования РНК-полимеразы использовались различные косвенные методы. Они дали [c.111]

Позитивная и негативная регуляция. Негативная регуляция инициации транскрипции, или репрессия, осуществляется белками-репрессорами, которые связываются с операторами. Поскольку последовательности оператора и промотора часто перекрываются, связывание репрессоров со своими операторами офаничивает доступ РНК-полимеразы к промотору, подавляя тем самым инициацию транскрипции. Позитивная регуляция может осу- [c.174]

КИМ образом дальнейшее выражение генов фага X. Белок N включает раннюю стадию. В это время синтезируются белки, необходимые для репликации ДНК фага и рекомбинации. Кроме того, наранней стадии транскрибируется ген Q. Белок Q - еще один важный регуляторный элемент выражения генов фага X. Он необходим для перехода в позднюю стадию. На поздней стадии транскрибируются гены, необходимые для образования головки и отростка фага и для лизиса клетки-хозяина. Белок Q, подобно белку N, подавляет терминацию транскрипции. Короче говоря, последовательная регуляция литического развития осуществляется двумя белками - положительными регуляторами, кодируемыми генами N и Q. Их действие заключается в том, что они позволяют РНК-полимеразе продолжать транскрипцию, проскочив несколько участков терминации. [c.122]

Смотреть страницы где упоминается термин Регуляция транскрипции, осуществляемой РНК-полимеразой: [c.48] [c.430] [c.208] [c.23] [c.29] [c.24] [c.158] [c.251] [c.293] [c.251] [c.293] [c.566] [c.318] [c.170] [c.194] [c.117] [c.258] [c.16] [c.179]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология