Адаптивная дивергенция

В середине и в конце третичного периода протяженность лесных местообитаний постепенно сокращалась, уступая место степям. Б результате изменения климата и растительности возникали новые местообитания. Заселение нового равнинного местообитания, возможно, определило дивергенцию примитивных антропоидов от их предков — человекообразных обезьян, обитавших в лесах. Передвижение на двух ногах и вертикальное положение тела были частью того сочетания адаптивных признаков, которое сделало антропоидов приспособленными к жизни в саваннах и на равнинах. Большая часть данных о дальнейшей эволюции антропоидов в плейстоцене, которыми мы располагаем, указывает на все большее выпрямление тела при откинутой назад шее и голове и на сопровождавшее его улучшение походки. [c.421]

В середине ц в конце третичного периода протяженность лесных местообитаний постепенно сокращалась, уступая место степям. В результате изменения климата и растительности возникали новые местообитания. Заселение нового равнинного местообитания, возможно, определило дивергенцию примитивных гоминид от их предков — человекообразных обезьян, обитавших в лесах. Передвижение на двух ногах и вертикальное положение тела были частью того сочетания адаптивных признаков, которое сделало гоминид приспособленными к жизни в саваннах и на равнинах. [c.340]

Сказанное проливает определенный свет на происхождение разнообразия гоминид. За счет чего, однако, поддерживалось это разнообразие и не только поддерживалось, но и усиливалось, что заключалось, например, в усугублении различий между представителями Homo и австралопитековыми Как отмечалось в гл. 8, одним из основных механизмов поддержания различий между популяциями, а в конечном счете и между видами является стремление избежать конкуренции. Если в результате расширения популяций, обусловленного адаптивным успехом, устанавливается контакт между двумя популяциями с разной степенью специализации, обе они могут получить дополнительные преимущества за счет избежания конкуренции и перекрывания экологических ниш. Это приводит к дальнейшему изменению признаков, причем в обеих популяциях отбор будет способствовать выживанию тех особей, которые наиболее сильно отличаются от особей другой популяции, что еще больше увеличит морфологическую и адаптивную дивергенцию. Если на ранних этапах дифференциацию популяций на новые виды может облегчать их географическое разделение, то в дальнейшем дивергенция может усиливаться за счет симпатрии. [c.310]

Вырисовывается следующая картина I) у диплоидных однолетних видов растений могут наблюдаться небольшие генетические отличия от их предков 2) по прошествии незначительного времени после своего образования виды представляют собой лишь некие генетические варианты своих предков, обладая лишь несколькими аллелями, характерными для их собственного генома, или вовсе не имея таких аллелей 3) и у растений, и у животных, таких как пестрокрылки (сем. Tephritidae Bush, 1974), видообразование может происходить быстро 4) у образующихся прн этом новых видов не наблюдается адаптивной дивергенции. Видообразование у многих диплоидных однолетних растений происходит до того, как они приобретут ясно выраженные адаптации. Готлиб (Gottlieb, 1976) сформулировал это следующим образом Фактические данные не подтверждают ортодоксальную точку зрения, что генетические последствия видообразования непременно состоят в воссоздании генома производного вида. По-видимому, происходит как раз обратное, во [c.262]

В табл. 5.2 отражено соответствие между описаннымн общими тенденциями в экологическом изменении тропиков, динамикой эволюционных сдвигов и возникновением гоминид. Африканские гоминоиды в середине миоцена обитали в слабо дифференцированных средах в больших гетерогенных популяциях с низким, но постоянным уровнем потока генов. Увеличение аридности, по всей вероятности, сопровождалось расширением саванных биотопов и вызвало общую тенденцию к адаптации к саванным условиям (см. гл. 7). Поскольку расширение саванны означало также и формирование более дифференцированной и более изменчивой экосистемы, сочетание изоляции и дизруптивного отбора должно было вызвать в популяциях гоминоидов снижение потока генов и все усиливавшуюся дивергенцию. Ускорение экологического сдвига в конце третичного и начале четвертичного периода, по-видимому, способствовало дальнейшему углублению этих процессов в результате локального вымирания организмов и, следовательно, усиления генетической и адаптивной разобщенности популяций. Вулканическая и тектоническая активность в Восточной Африке и в особенности образование значительных географических барьеров (например, лавовые потоки) еще больше усугубили общую тенденцию к адаптивной и филогенетической дивергенции гоминоидов. Другими словами, экологическая динамика в Африке на протяжении последних 10 млн. лет создала подходящие условия — как в плане формирования адекватных экосистем, так и в плане возникновения соответствующих биогеографических предпосылок— для радикальных эволюционных изменений гоминид за это время. Помимо общих экологических процессов, однако, в эволюционной экологии гоминид важную роль сыграли и сугубо специфические характеристики этих млекопитающих. Одна из таких особенностей заключалась в крупных размерах тела ранних гоминид. [c.152]

Вторая особенность современного подхода к интерпретации эволюционных взаимосвязей гоминоидов заключается в том, что если раньше исследователи, как правило, пытались найти связь между ископаемыми и ныне существующими формами (обычно вывести вторые из первых), то сегодня прослеживается тенденция рассматривать ископаемых гоминоидов как независимые адаптивные формы и лишь между делом попытаться втиснуть их в рамках взаимосвязей с ныне живущими видами. Такое изменение подхода представляется очень важным. Как подчеркивает Пилбим (Pilbeam, 1979), миоценовые гоминоиды должны рассматриваться в контексте современных им сред обитания, а не просто как предшественники более поздних видов. Главное внимание в исследованиях нужно уделять тому, чем в действительности является тот или иной вид, а не чем он может стать со временем. Как уже предполагалось в гл. 2 (см. разд. 2.1.3), важную роль в этом изменении подхода сыграли биохимические исследования, главным образом благодаря тому, что выявленные с помощью молекулярных и иммунологических методов более поздние сроки дивергенций прямо свидетельствовали о невозможности для многих ископаемых форм быть непосредственными предками ныне живущих видов. [c.198]

В основе концепции коэволюции и эволюции сообщества лежит представление о том, что факторы естественного отбора, действующие в разных популяциях, реципрокно связаны. В настоящей главе будут прослежены эволюционные взаимодействия между гоминидами и другими видами животных, с которыми они вели симпатрическое сосуществование. Подобные взаимодействия имеют последствия двоякого рода. Во-первых, они определяют общую структуру биологического сообщества, которая в свою очередь сама превращается в важный фактор отбора. Во-вторых, они определяют конкретные эволюционные события и направления, такие, например, как дивергенция, видообразование и вымирание видов. С помощью этого подхода мы покажем, что адаптивные сдвиги у гоминид, а в конечном итоге и развитие современного человека, представляют собой не некие вневременные эволюционные процессы, но вполне опре- [c.276]

Отмечающееся ныне широкое разнообразие жизненных форм является результатом дивергенции популяций. Если этот процесс приводит к разделению генофонда и прекращению скрещивания между популяциями (интербридинга), он означает видообразование. Касаясь разных видов гоминид, можно заключить, что они были генетически изолированы и преследовали разные адаптивные стратегии. Прежде чем перейти к анализу-дивергенции гоминид, следует подробнее рассмотреть современные представления о видообразовании. [c.303]

Дивергенция гоминид обыкновенно мыслится как разделение на Homo и Australopithe us . Главное событие, приведшее к разделению этих двух основных линий, произошло на каком-то отрезке времени в далеком прошлом, и последовавшее затем развитие соответствовало довольно простой эволюционной схеме (рис. 9.12). Более вероятным, однако, представляется, что в результате совместного действия дивергентного отбора и географической изоляции на протяжении длительного времени по всему ареалу обитания ранних гоминид в Африке образовывались популяции, адаптация которых к окружающим условиям сильно различалась. Поскольку в разных частях материка, вероятно, существовали среды с одинаковыми условиями, можно думать, что и адаптивные тенденции, свойственные обитавшим в них гоминидам, также были во многом похожими. Происходившие затем экологические сдвиги, возможно, нередко приводили либо к локальному вымиранию популяций, либо к их слиянию, что означало стирание резких различий. Общим результатом этого процесса, по всей вероятности, было не простое эволюционное раздвоение, а радиация на многочисленные формы, зачастую носившая параллельный характер в связи со сходными экологическими условиями (рис. 9.13), Как отмечалось выше, эволюция ранних гоминид представляет собой сложное переплетение разных решений разных экологических проблем, полярно противоположных решений одной и той же проблемы и одинаковых решений сходных проблем существования. В до- [c.307]

Вовсе не обязательно, чтобы гипотеза объясняла как постоянно существующую в популяции изменчивость, так и различия между видами. Вполне возможно, что почти вся внутрипо-пуляционная изменчивость по ферментам нейтральна, и тем не менее все различия между видами, накопленные в процессе эволюции, могут быть адаптивными. И наоборот, вполне возможно, что большая часть изменчивости в популяциях поддерживается уравновешивающим отбором, но что процесс видообразования, захватывающий первоначально небольшие изолированные популяции, может приводить к случайному закреплению значительной генетической изменчивости неадаптивного характера. В сущности, теория генетической революции Майра допускает, что именно случайная дивергенция может быть первым шагом на пути к видообразованию. Важно отделить применимость неоклассической гипотезы к популяционной изменчивости от ее применимости для объяснения замещения генов в процессе эволюции, потому что эти два явления совсем не так уж неразрывны. [c.205]

Аналогично множественность адаптивных реакций на одни и те же условия среды проявляется при сравнении изолированных популяций одного вида, оказавшихся в сходных условиях. Так, на о-ве Оаху (Гавайские острова) существует около 25 видов наземных улиток рода A anthinella. Каждый вид обитает в отдельной долине, изолированной от соседних долин скальными гребнями, практически непреодолимыми для влаголюбивых улиток, (Guli k, 1905). Условия в долинах на относительно небольшом тропическом острове очень сходны, и можно считать, что достигшая видового уровня дивергенция популяций была обусловлена главным образом не разными условиями борьбы за существование в разных популяциях, а тем, что при сходных условиях в изоли- [c.9]

Адаптивные зоны разграничены в пространстве потенциальных эволюционных преобразований организации таксона неадаптивными зонами, т. е. такими условиями среды, адаптация к которым для данного типа организации более или менее затруднена. Кроме того, адаптивные зоны могут быть различно ориентированы в этом пространстве, что в значительной степени определяет дивергенцию. Например, адаптивная зона Pinnipedia (ластоногих) ориентирована иначе, чем адаптивная зона Fissipedia (наземных хищных млекопитающих Симпсон, 1948). Освоение новой зоны возможно, если она никем не занята либо если занимающий ее таксон может быть вытеснен как менее приспособленный более приспособленным В селенцем. [c.138]

Согласно общепринятым представлениям (Майр, 1968 Шмальгаузен, 1969), две конкурирующие группы исключают друг друга иа данной территории, или в данной экологической нише (правило Гаузе). Расхождение же по разным нишам определяет их дивергенцию. Исходя из этого можно сказать, что возникновение рептилий обусловило дальнейшее расхождение обоих классов, т. е. заставило их все больше приспосабливаться к условиям уже занятой каждой группой адаптивной зоны. Видимо, пока рептилии были немногочисленны, а климат влажным, границы адаптивной зоны амфибий еще не были достаточно жесткими. Об этом свидетельствует, в частности, существование в верхнем карбоне Seymuriamorpha — форм, морфологически очень близких к рептилиям, но обладавших (Dis osauri us) водной личинкой и метаморфозом. Это формы, лежащие в основании филогенеза парарептилий (Ивахненко, 1983). Однако разнообразие рептилий быстро увеличивалось из среднего карбона известно 1 семейство, из верхнего — 6, из нижней перми—15, из верхней — 55. В то же время к концу перми разнообразие амфибий резко сокращается [c.140]

Для того чтобы расширить границы своей адаптивной зоны в сторону дальнейшего освоения суши, амфибиям надо было бы выработать приспособления как минимум не худшие, чем те, которыми обладали рептилии. Равно рептилиям для вторичного освоения водной среды в конце палеозоя — начале мезозоя потребовалась бы выработка приспособлений, позволяющих конкурировать с амфиб иям и в их адаптивной зоие. Поскольку, как показал еще Ч. Дарвин, межгрупповая конкуренция ведет к дивергенции, выработка подобных приопособлений едва ли возможна. Сухопутная граница адаптивпой зоны амфибий стала для них фактически непреодолимой. [c.141]

Возникает вопрос, какие изменения, прон.зошедшие в ходе филогенеза обсуждаемых таксонов, привели к ослаблению конкуренции между ними Можно думать, что происходящее в процессе дивергенции возрастание разнообразия жизненных форм в данном таксоне приводит ко все большему дроблению его адаптивной зоны н увеличению (в соответствии с дарвиновским правилом, согласно которому наибольшая сумма жизни достигается при наибольшем ее разнообразии) возможности существования в данной адаптивной зоне большего числа жизненных форм. [c.143]

Судьба таксонов, не вытесненных в процессе адаптивной радиации в аберрантные субзоны, несколько иная. Их специализация будет происходить только в случае дальнейшего дробления зани-. маемых ими субзои в ходе последующей дивергенции. Поскольку таксон, специализирующийся подобным образом, уже сформировал систему координаций, такую специализацию следует считать, поздней. Дальнейшая их судьба, по-видимому, включает те же ва- [c.157]

Во всех случаях, когда филогенез таксонов высокого ранга достаточно хорошо изучен палеонтологически или таксон достаточно молод (например, птицы), выясняется, что происходит не дихотомия, а адаптивная радиация (Osborn, 1912), т. е. возникновение более или менее широкого веера филогенезов сестринских таксонов. Дихотомия же представляет собой следствие вымирания промежуточных форм — явления, на которое обратил внимание еще Ч, Дарвин. Адаптивная радиация прослеживается на любых таксономических уровнях, от возникновения системы подвидов внутри широко распространенных видов до формирования системы отрядов внутри, например, класса птиц. Понятно, что адаптивная радиация таксонов высокого ранга представляет собой последовательные этапы радиации таксонов подчиненного ранга, вплотг до этапов видообразования. Поэтому линейность процессов филогенеза и в ходе дивергенции, и в ходе параллелизма не что иное, как следствие производимого исследователем обобщения — выявление тренда эволюции организации особей таксона данного ранга [c.158]

Как уже сказано, дивергенция начинается на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, где причиной ее служит межпопу-ляционная (групповая) конкуренция (Гриценко и др., 1983 Северцов, 1987). Она приводит к возникновению подвидов, а затем н к видообразованию. Поскольку близкие виды продолжают конкурировать, продолжается и их дивергенция. Следовательно, дивергенция может прекратиться только с установлением границ адаптивных зон филогенеза дочерних таксонов. Тогда период адаптивной радиации сменится периодом параллельной эволюции дочерних по отношению к нему и сестринских по отнонленню друг к другу систематических групп. [c.159]

Однако возможна (и реально наблюдается) н иная ситуация в процессе адаптивной радиации одна из сестринских групп попадает в адаптивную зону, направленную иначе, чем зоны остальных групп. Тогда дивергенция продолжается, так как границы адаптивной зоны через конкуренцию не формируются. Примером подобного случая молсет служить формирование Pinnipedia (см. выше). Подобные ситуации обычно можно трактовать как процесс освоения новой зоны, влекущий за собой новый веер адаптивной радиации. Таким образом, дивергенция не в меньшей степени, чем конвергенция и параллелизм, характеризует направленность филогенеза. Она представляет собой следствие действия факторов эволюции на внутривидовом уровне и является механизмом увеличения таксономического разнообразия. Параллелизм с этой точки зрения оказывается не самодавлеющим способо.м эволюции сестринских таксонов, а следствием дивергенции как процесса, приводящего к дроблению адаптивных зон и формированию их границ. [c.159]

Пути повышения экологической, устойчивости столь же многообразны, сколь многообразны адаптации, обеспечивающие снижение смертности. Любая адаптация с экологической точки зрения — снижение элиминации, вызываемой тем или иным параметром среды (Северцов, 1,941). Однако для близких форм, эволюционирующих в субзонах общей адаптивной зоны, число возможных способов повышения устойчивости оказывается ограниченным это либо выход из конкуренции с параллельно эволюционирующими таксонами за счет специализации, либо, напротив, повышение конкурентоспособности за счет выработки адаптаций, не менее эффективных, чем адаптация конкурентов. В обоих случаях будет происходить формирование границ субзон параллельно эволюционирующих таксонов. При специализации, ведущей к ослаблению конкуренции между компонентами данного коадаптивного комплекса, возникает парадоксальная ситуация. Для системы видов (таксонов), коадаптированных в данном комплексе, среда оказывается насыщенной. Границы зон достаточно жестки, а дивергенция затруднена [c.165]

Так или иначе, если более медленно эволюционирующая группа не вымерла в результате безуспешной конкуренции с быстро эволюционирующими сородичами или ее вымирание происходило настолько медленно, что его удается проследить, как какой-то отрезок филогенеза, возможны два варианта 1) более медленно эволюционирующая группа будет вытесняться в соседнюю зону, тогда обе группы будут дивергировать 2) отставшая группа будет эволюционировать (хотя бы некоторое время) в той же зоне, приобретая адаптации, позволяющие ей выдержать конкуренцию. Первый случай — вытеснение в соседнюю зону — на материале будет выглядеть как продолжение адаптивной радиации неопределенность датировок палеонтологического материала, затрудияго-ш,ая их синхронизацию, и неполнота палеонтологических данных едва ли позволят четко установить время дивергенции, тем более что освоение двух соседних зон быстро сравняет ранг вытесненного и вытеснившего таксонов. [c.166]

Вышеизложенные данные позволяют отчасти пересмотреть представления об эволюции таксонов высокого ранга. Возникновение дочернего таксона в том случае, если оно основано на ароморфозе и характеризуется расширением адаптивной зоны, приводит к быстрой адаптивной радиации дочернего таксона в новой более щирокой зоне, что связано, с одной стороны, с наличием свободных экологических ниш, а с другой — с конкуренцией между вселенцами. Естественно, чем шире адаптивная зона, тем шире и дивергенция. Адаптивную радиацию в новой, более широкой зоне следует рассматривать как процесс выработки частных приспособлений в новых условиях среды, что означает дробление зоны на подзоны и формирование границ подзон дочерних таксонов. (Северцов, 1978). Иными словами, фаза ароморфной эволюции, облигатно сменяется фазой алломорфоза. Переход от ароморфоза к алломорфозу, сопровождающийся адаптивной радиацией и дальнейшей параллельной эволюцией дочерних таксонов, прослеживается на большинстве классов позвоночных. [c.222]

Ограничения, накладываемые иа направление филогенеза таксона организацией особей этого таксона, реализуются в конкретных условиях среды — в адаптивной зоне эволюции данного таксона. Собственно адаптивная зона н определяется соотношением организации и среды, в которой эта организация адаптивна. Границы адаптивных зон но мере филогенеза обычно становятся все более жесткими. Это обусловлено происходящим в процессе дивергенции или формирования коадаптивных комплексов дроблением адаптивной зоны анцестрального таксона на субзоны дочерних таксонов и усилением, по мере их параллельной эволюции, конкуренции на границе соседних субзон. Вторым фактором, упрочняющим границы адаптивной зоны, является утрата гетеробатмии в процессе филогенеза таксона, занимающего данную зону. Соотношение организации таксона, занимающего данную зону, и таксонов, [c.247]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология