Апикальные меристемы побега

Рис. 22.16. Апикальная меристема побега.

Рис. 22.17. Схема строения кончика побега двудольного растения (в продольном разрезе). Видны апикальная меристема и зоны первичного роста. Для простоты проводящие ткани, идущие в листья и почки, не показаны.

Апикальное доминирование — явление подавления роста верхушечных почек боковых побегов гормонами, вырабатываемыми в апикальной меристеме. [c.457]

Строение типичной апикальной меристемы побега представлено на рис. 22.16 и 22.17. На рис. 22.17 показано примерное разделение верхушки побега на зоны клеточного деления, роста и дифференцировки. В направлении от куполообразной апикальной меристемы назад клетки становятся все старше, так что в верхушке одного побега можно одновременно увидеть разные этапы роста. Поэтому изучать последовательные стадии развития растительной ткани относительно несложно. [c.131]

Шаровидное скопление эмбриональных клеток вскоре разделяется на две группы меристематических клеток. Одна из них располагается на том конце зародыша, где находится подвесок, и образует апикальную меристему корня, а другая, находящаяся на противоположном полюсе, дает начало апикальной меристеме побега. Эти две меристемы определяют основную ось будущего растения в нанравлении корень - побег. Затем по мере роста зародыша образуется сосудистый камбий, из которого впоследствии возникают проводящие ткани между корнем и побегом. Несколько позже в ходе развития из апикальной меристемы побега формируются зародышевые листья семени или семядоли, одна у однодольных растений и две у двудольных (см. рис. 20-12). На этой стадии дальнейшее развитие обычно приостанавливается и зародыш упаковывается в семя, приспособленное для распространения и для выживания в суровых условиях. [c.427]

Апикальная меристема побега образует новые клетки, которые, растягиваясь, подталкивают апекс кверху [c.87]

Гистогенез. Главную роль в преобразовании каллусных клеток в сосудистые элементы играют фитогормоны, в основном ауксины. Опыты по влиянию апикальной меристемы побега (место синтеза ауксинов) на гистогенез в каллусной ткани показали, что ниже места прививки апекса в каллусной ткани начинали образовываться сосудистые элементы. Тот же эффект наблюдался при нанесении на каллус ауксина с сахарозой. Интересно, что повышение концентрации сахарозы способствовало образованто элементов флоэмы, а понижение — образованию ксилемных элементов. Причем такое действие оказывала совместно с ауксином только сахароза, что позволяет говорить о ее регуляторной роли. Добавление к гормону других сахаров гистогенеза не вызывало. В некоторых случаях стимуляторами гистогенеза помимо ауксинов могут быть и остальные фитогормоны. Так, бьшо отмечено, что в каллусных тканях сои этот процесс начинается под действием гиббе-релловой кислоты и этилена. [c.174]

Таким образом, морфогенез, т. е. формообразование у растений, включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, из которых формируется весь растительный организм, но и главные координирующие (доминирующие) центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении (см. рис. 2.13). [c.345]

Основные части побега — стебель, листья, почки, цветки и др. — закладываются в апикальной меристеме побега, которая является производной эмбриональной ткани дистального конца зародыша. [c.345]

Некоторые клетки дифференцируются очень рано, уже в апикальной меристеме, например клетки эпидермиса. Большинство других клеток меристемы в верхушках побега и корня делятся и внешне мало отличаются друг от друга. Однако их будущая специализация часто предопределяется детерминируется) в зоне деления. На это указывают, например, данные [c.331]

Еще одним примером устойчивых различий в апикальных меристемах побега являются различия между гаметофитом и спорофитом у папоротников и других низших растений. Обычно гаметофит гаплоиден, а спорофит диплоиден, но различия в морфогенезе и жизненном цикле двух поколений нельзя припи- [c.476]

Эмбрион у позвоночных представляет собой уменьшенную копию взрослого организма и обладает большинством характерных для данного животного органов. В противоположность этому зародыш растения, находящийся в семени, совершенно не похож на взрослое растение. Однако каждая из двух его меристем способна полностью воспроизводить в соответствующее время полный набор необходимых органов. При разрыве кожуры семени во время прорастания клетки увеличиваются и появляется корень, чтобы как можно скорее укрепиться в почве. За этим следует активное деление клеток в апикальных меристемах например, в апикальной меристеме корня кукурузы клетки делятся каждые 12 ч, образуя за день 5 х 10 клеток. Быстрорастущие корни повышают свою способность поглощать вод> и неорганические вещества из почвы, а у побегов возрастает фотосинтетическая активность (см. схему 20-2). [c.428]

Апикальная меристема растений образует два типа структур 1) основную систему корней и побегов, чей рост постоянно поддерживают сами меристемы и 2) цветки и листья, рост которых ограничен. Структуры первого типа, ответственные за постоянное развитие, существуют в течение всей жизни растения, а в случае привоев, например старых сортов яблонь, и значительно дольше. Второй тип структур имеет короткое время жизни, подвергаясь запрограммированному старению. Сопоставьте ежегодную смену листьев с фактическим отсутствием смены соматических клеток в остальных частях растения [c.428]

Повторяющийся тип роста побега в междоузлиях свидетельствует о том, что клетки в апикальной меристеме, для того чтобы соответствующим образом дифференцироваться, должны чувствовать расстояние от предшествующего узла и ориентацию относительно него. У растений, так же как у животных, существуют механизмы, регулирующие образование зачатков Они действуют на расстоянии менее 1 мм, и, следовательно, охватывают относительно небольшие группы клеток, (см. разд. 16.4.4) Предшественники каждого нового узла (начальная точка ветвления) выявляются как последовательно возникающие вздутия, которые образуются вблизи самого кончика меристемы, причем в состав каждого из этих вздутий входит около 100 клеток (рис. 20-60). В соответствии с самыми простыми моделями, предложенными для объяснения этого процесса, в каждом новом узле вырабатывается диффундирующее [c.429]

Процессы роста различных частей растения, протекающие одновременно, не независимы друг от друга, а тесно связаны между собой. Так, когда благодаря активности апикальной меристемы длина стебля увеличивается, увеличивается также и прочность стебля, поскольку в результате камбиальной активности более старые части стебля становятся толще и жестче,, что позволяет всему побегу стоять прямо. Далее по мере увеличения размеров побега увеличивается потребность в воде и минеральных питательных веществах, и эта потребность обеспечивается благодаря хорошей сбалансированности между ростом побега и ростом корня. Когда увеличивается масса побега, увеличивается корневая система, так что она становится способной обеспечить дополнительные потребности побега в минеральных питательных веществах. В какой-то мере эти ростовые корреляции, как их называют, можно объяснить исходя из потребностей в питательных веществах, или трофическими факторами, и конкуренцией растущих частей растения за эти веи е-ства. Так, рост побега и рост корня связаны друг с другом, и это, быть может, отчасти определяется их взаимозависимостью в отношении снабжения друг друга питательными веществами. Побег снабжает корень органическими веществами, которые тот не может сам синтезировать, и в свою очередь получает от корня воду и минеральные соли, к которым побег не имеет прямого доступа. Точно так же вегетативный рост сильно подавляется во время плодоношения, по-видимому, главным образом из-за того, что питательные вещества поступают в развивающиеся семена и плоды (см, гл, 12), [c.204]

Апекс побега. Апекс (конус нарастания, точка роста) вегетирующего побега семенного растения состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и направленности делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус (рис. 11.7). Туника, или мантия,—это один, два или более слоев клеток, покрывающих апекс снаружи. Клетки туники делятся преимущественно антиклинально (т. е. плоскость деления перпендикулярна поверхности апекса). Из наружного слоя туники образуется эпидермис. Все остальные клетки, лежащие под туникой, входят в состав корпуса, в котором при более дробном анатомо-физиологическом разделении апикальной меристемы побега на зоны выделяют центральную, периферическую и стержневую меристемы (рис. 11.7). Дистальная группа к ток в тунике и иенгтальная (аксиальная) зона выполняют [c.345]

В первом разделе этой книги мы говорили о том, что апикальная меристема побега постоянно дает начало новым тканям продольной оси побега и таким латеральным органам, как листья и боковые побеги. Способность к увеличению диаметра продольной оси также сохраняется в течение всей жизни растения, что, несомиепио, важно для механической прочности особенно тех растений, которые живут сравнительно долго и достигают значительной высоты. [c.185]

Однако этим, конечно,- не исчерпываются взаимоотношения растущих частей. Конкуренция за питательные вещества ие объясняет, почему в каждый данный момент активный рост обычно происходит только в немногих из многочисленных мест, где ои потенциально возможен. Примером может служить активный рост апикальной меристемы побега при подавленном росте лежащих ниже пазушных почек. Это явление было названо апикальным доминированием или коррелятивным ингибированием почек. Похожая ситуация существует и в корне апекс главного корня подавляет закладку боковых корней в перицикле. Удаление апекса корня стимулирует образование боковых корней у остатка корня точно так же, как удаление апикальной почки по- [c.204]

Во время роста растения клеточное деление происходит почти исключительно в специализированных участках-меристемах. Они бывают двух типов 1) апикальные меристемы на верхушках растущих побегов и иа кончиках корней, обеспечивающие главным образом рост растения или его частей в длину (высотуХ и 2) латеральные меристемы-цилиндрические прослойки незрелых клеток, дающие начало таким тканям, как древесина и кора, и обеспечивающие рост в толщину (рнс. 19-50). [c.197]

Сравнительно слабая реакция корневой системы, как показал Фой [33], объясняется отсутствием накопления гербицида в этом органе растения. Маловероятно, что основная причина токсичности далапона состоит в конкуренции с пировиноградной кислотой, так как это соединение, несомненно, присутствует, хотя и непродолжительное время, во всех частях растения с высокой активностью процессов дыхания, к каковым принадлежат верхушки корней и побегов. Если основной механизм состоит в подавлении синтеза пантотеновой кислоты, то токсичность далапона можно, в частности, объяснить тем, что синтез пантотеновой кислоты, требующий поступления продуктов фотосинтеза, протекает в побегах и при нарушении этого процесса, естественно, в первую очередь страдают близлежащие участки, т. е. меристема побегов. В определенных условиях, как показали работы Грисби с сотр. [155], а также Прасада и Блекмена [124], патологические явления могут иметь место и в корневой системе. По данным этих и других наблюдений косвенное влияние на процесс оказывает свет. Вполне разумно также предположить, что свет и повышение температуры оказывают косвенное влияние, увеличивая транспирацию и тем самым усиливая накопление далапона, поступающего из почвы или питательных растворов, в апикальных частях растения. [c.243]

По мере удлинения побега апикальные меристемы образуют упорядоченную последовательность узлов и междоузлий. Таким образом, постоянная ативность меристем приводит к образованию все увеличивающегося числа одинаковых модулей, каждый из которых состоит из листа, стебля и почки фис. 20-58). Модули соединены друг с другом основной и проводящей тканью, причем последующий модуль расположен по отношению к предьщущему строго определенным образом, в результате чего возникает упорядоченная структура, характерная для растения (рис. 20-59). [c.428]

Рис. 20-60. Верхушка побега молодого растения табака. А. Па фотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа, видна верхушка побега с двумя зачатками листьев. Зачатки листьев выглядят как боковые выросты с каждой стороны апикальной меристемы, имеющей форму купола. Б. Тонкий срез такой же верхушки видно как зачатки молодых листьев возникают из небольшой группы клеток (-100 клеток) в наружных четырех или пятиклеточных слоях. В. Очень условная схема, показывающая как зачатки листьев возникают на небольшом расстоянии друг от друга на очень ранних стадиях развития побега Рост верхушки в конечном итоге приводит к образованию междоузлий, которые по порядку

Холодовой стимул воспринимается. верхушкой побега, тканью, в которой происходит и образование цветочных почек. Поэтому эффекту такого стимула в отличие от флоригена, ин дуцируемого фотопериодом, нет необходимости перемещаться по растению. Большинство растений, требующих яровизации, являются длиннодневными, и им нужна фотопериодическая индукция через некоторое время после прорастания. Это позволяет предполагать, что холод вызывает какое-то локальное изменение клеток, которое дает им возможность реагировать на флориген. Изменения, вызванные низкой температурой, у большинства растений после индукции сохраняются неопределенно долгое время. Например, яровизированное состояние воспроизводится при тысячах клеточных делений в апикальных меристемах таким образом, яровизации какой-либо почки достаточно для передачи ее эффекта всем клеткам, возникающим из этой почки. [c.385]

Однако взаимодействие частей еще не обеспечивает целостного поведения растительного организма. Необходима еще централизация управления в каждый данный период онтогенеза. Известно, что растение имеет четко выраженную биполярную структуру, и создают эту структуру ее полюса — верхушки побега и корня. Они являются зонами ткане- и органообразования, сенсорными и аттрагирующими (притягивающими метаболиты) зонами. Верхушка вегетирующего побега, куда входят апикальная меристема и развивающиеся листья, ингибирует рост боковых почек (апикальное доминирование), индуцирует образование проводящих пучков и корнеобразование, влияет на ориентацию листьев, рост корней и т.д. (рис. 2.13). Столь же многообразные функции выполняет и кончик корня торможение закладки боковых корней, индукция образования и роста стеблевых почек, поддержание трофики листьев и др. Причем во многих случаях показано, что верхушка побега в этих явлениях может быть заменена ауксином, а верхушка корня — цитокинином, т. е. теми фитогормонами, которые синтезируются в этих доминирующих центрах. Термин доминирующие области был предложен Ч. М. Чайлдом для обозначения участков развивающегося эмбриона животных, оказывающих решающее влияние на развитие соседних тканей. Этот термин вполне подходит для обозначения сходных явлений у растений, тем более, что верхушки побега и корня в течение всего онтогенеза сохраняют свойства эмбриональных тканей. [c.51]

Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега благодаря локальным периклинальным делениям клеток (плоскость деления параллельна поверхности апекса). У многих видов перик-линальные деления в зоне закладки примордия происходят и в тунике. Примордий пазушной почки появляется несколько позже. В нем затем формируется апикальная меристема, гомологичная апексу главного побега. [c.347]

Одна группа инициальных клеток локализована на дистальном конце апекса и продуцирует клетки ризодермы и корневого чехлика. Другая инициаль связана с репродуцированием клеток первичной коры. Третья ответственна за поддержание меристематической активности клеток, дифференцирующихся затем в различные клетки и ткани проводящего пучка. Образование рядов специализированных клеток в корне можно проследить непосредственно от их клеток-инициалей. Таким образом, апикальная меристема корня, как и апекс побега, продолжают ту ткане- и органообразующую деятельность, которая началась еще при формировании зародыша. [c.350]

И наконец, следует упомянуть, что апикальная меристема корня подавляет образование боковых корней подобно тому,, как апикальные почки побегов ингибируют развитие пазушных почек. Таким образом, удаление кончика корня приводит к ускоренному образованию боковых корней, а также увеличивает их абсолютное число. Однако у нас нет достаточных оснований считать, что подавление образования боковых корней апексом корня связано с синтезом в нем ауксина. И действительно, мы не располагаем убедительными данными, свидетельствующими о синтезе ауксииа в кончике корня кроме того, ауксин передвигается в корне акропетально, т. е. ситуащш, диаметрально противоположная наблюдаемой в побеге. Помимо этого, аукспп скорее стимулирует, чем подавляет образование корней. [c.198]

У многих морозоустойчивых видов общее морфологическое состояние зимой, в сущности, не отличается от такового летом правда, скорость роста растеиия снилеается илн рост вовсб приостанавливается в зимнее время, ио точки роста побегов остаются в потенциально активном состоянии и могут расти во время теплых периодов, что характерно для многих двулетних растений. У таких видов все растение, включая апикальные меристемы, относительно морозоустойчиво. Естественно, что у других видов могут наблюдаться значительные различия между летним и зимним состояниями так, у древесных растений апексы побегов прекращают активный рост, покрываются чешуями, образуя зимние покоящиеся почки. Растение находится в состоянии покоя. Многие древесные растения в покое значительно более морозоустойчивы, чем в состоянии активного роста. [c.385]

Образование придаточных корней на стеблях и адвентивных почек на корнях иа первый взгляд кажется противоречащим, представлению о внутренней детерминации апикальных клеток побега и корня, заставляющей их развиваться соответственно в побег или корень. Эти данные показывают, что детерминация каких-то взрослых клеток стебля и корня обратима, и из них, может возникнуть соответственно корневой или стеблевой апексы. Однако при развитии адвентивных корней или почек из перицикла и ткаией коры происходит дедиффереицировка взрослых клеток и возобновление меристематической активности (с. 252). Таким образом, вполне возможно, что в процессе созревания и последующей дедифференцировки исходно е состояние детерминации клеток верхушечной меристемы, из которой возникли эти клетки, могло утратиться. У некоторых видов адвентивные корни появляются вблизи от верхушечных меристем побега. Правда, при более внимательном изучении таких случаев всегда обнаруживается, что корневые инициали. появляются из- частично дифференцированных и созревших тканей. [c.483]

Хотя концепция гистогеиов до сих пор применима для меристемы кория, она вряд ли годится для апексов побегов высших растений по следующим причинам. Во-первых, проводящая ткань листовых следов образуется из клеток коры, и эти следы, очевидно, пересекают все границы потенциальных гистогеиов, которые могли бы существовать в апикальной зоне побега. Во вторых, мы видели (с. 58), что апекс стебля представляет. собой самоорганизующуюся структуру, обладающую свойством саморегуляции и регенерации. Если зто так, то очевидно, что характер днфференцировки клеток в апексе стебля определяется свойствами этой ст]руктуры как целого. А если принять, что дифференцировка обусловлена неэквивалентным делением и установлением рядов детерминированных клеток, то следует признать, что организация и свойства апикальной зоны определяются внутренними свойствами составляющих ее клеток. [c.486]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология