Нейронная специфичность

Нейроны и глиальные клетки центральной нервной системы позвоночных образуются из клеток эпителия нервной трубки. Завершив последнее деление, нейроны обычно мигрируют упорядоченным образом вдоль отростков радиальных глиальных клеток на новые места, откуда нейроны посылают аксоны и дендриты по вполне определенным путям для установления надлежащей системы связей. По-видимому, образование нервно-мышечных соединений определяется нейронной специфичностью мотонейроны, предназначенные для иннервации определенной мышцы, ведут себя так, как будто они обладают определенными свойствами, благодаря которым предпочтительно иннервируют именно эту мышцу, даже в случае искусственного перемещения тела нейрона. Мотонейроны, не установившие связи с мышцей, обычно погибают, как, впрочем, и многие мотонейроны, установившие такую связь. Выживание этих клеток каким-то образом зависит, по-видимому, от электрической активности их гибель можно предотвратить с помощью веществ, блокирующих передачу возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Выжившие нейроны сначала образуют излишек синапсов, так что каждая мышечная клетка получает аксоны от нескольких разных мотонейронов. Лишние синапсы затем уничтожаются в результате конкуренции, и мышечные клетки сохраняют по одному и только по одному синапсу. Если клетка мышцы полностью денервирована, она выделяет фактор, побуждающий ближайшие аксоны к образованию веточек для восстановления иннервации. [c.146]

В принципе механизм нейронной специфичности мог бы иметь универсальное значение и повсюду в нервной системе определять, какне клетки должны связаться друг с другом. На практике же (хотя для многих частей нервной системы уже получены убедительные данные в пользу нейронной специфичности) очень трудно точно установить, насколько велика роль такой специфичности в организации всей системы. Недавно, однако, был сделан важный шаг на пути к выяснению молекулярного механизма нейронной специфичности. С помощью моноклональных антител на поверхности клеток сетчатки куриного эмбриона был идентифицирован гликопротеин, который, подобно гипотетической метке нейронной специфичности, позволял определить принадлежность клетки к той или иной области сетчатки. Концентрация этого маркера в сетчатке плавно изменяется-на одном ее полюсе его в 35 раз больше, чем на другом, и он присутствует почти на всех клетках сетчатки. Градиент концентрации маркера можно обнаружить уже на четвертый день эмбрионального развития, и он сохраняется в течение всего периода роста сетчатки. Возможно, что это и есть проявление позиционной метки, которую клетки приобретают уже на ранней стадии развития эмбриона и которая служит впоследствии направляющим фактором при образовании нервных связей. [c.148]

Формирование нейронной проекции не находится под абсолютно жестким контролем нейронной специфичности [56] [c.149]

Организация нервных связей определяется различиями в свойствах нейронов теория нейронной специфичности [57] [c.356]

Хайден обратил внимание на белок S-100, концентрация которого в определенной области мозга четко возрастала вО время обучения. Уже долгое время S-100 известен как нейрон-специфичный белок, в еще более высокой концентрации он был найден в глиальных клетках [16]. Название этого белка произошло благодаря его способности растворяться в 100%-ном по насыщению растворе сульфата аммония. Это маленький М 24 000), очень кислый, слабо антигенный белок, преимущественно находящийся в мозге (его концентрация в мозге в. 100 000 раз превышает содержание в других тканях), в основном в белом веществе особенно высока его концентрация в мозжечке. Он также присутствует в периферической нервной системе. Если антисыворотка крысы против S-100 вводится в мозг животного, его способность к обучению значительно уменьшается (рис. 11.9) [17]. [c.344]

Хотя нейронная специфичность и предрасполагает клетку к образованию определенных связей, она не определяет однозначно, что должны создаваться именно эти и только эти связи. Существует предел изменения пути, на которое способен аксон ради того, чтобы иннервировать предназначенные для него мишени если мотонейрон передвинуть слишком далеко от его первоначального места, он образует синапсы с другими мишенями. Более того, регенерирующие аксоны взрослого млекош1тающего, в отличие от эмбриональных, будут образовывать синапсы без различия с любыми денервиро-ваиными мышцами, которое можно специально поместить на нх пути. В этом, пожалуй, нет ничего удивительного механизмы нейронной специфичности выработались для того, чтобы управлять образованием связей в процессе нормального развития, а не в экспериментальных условиях. [c.143]

Имеются данные, что нейронная специфичность свойственна также и зрительной системе. Видимо, во многих частях нервной системы при организации правильной схемы соединений между удаленными группами клеток важное значение имеет один и тот же способ, аналогичный цаетовому кодированию проводов телефонного кабеля. Хотя детали молекулярных механизмов все еще остаются загадкой, кажется вероятным, что конусы роста выбирают определенные пути в результате прямого контакта с системой химических меток, притягиваются к специфическим областям-мишеням благодаря хемотаксическим сигналам и, наконец, находят свои клетки-мишени по специфическим молекулам на поверхности этих клеток. Возможно, нейронная специфичность играет определенную роль в выборе пути, в ответах на сигналы и в узнавании мишени. [c.143]

Развитие нервной системы удобно разделить на три этапа, которые частично перекрываются. Па первом этапе нейроны образуются в соответствии с собственной программой клеточной пролиферации и вновь образуюш,иеся клетки мигрируют из мест своего рождения , чтобы упорядоченным образом расположиться в других участках. Па втором этапе от клеток отрастают аксоны и дендриты, кончики которых продвигаются с помощью конусов роста Конусы роста перемешаются по строго определенным путям, направляемые главным образом контактными взаимодействиями с поверхностью других клеток или с компонентами внеклеточного матрикса. Пейропы, предназначенные для связи с разными мишенями, ведут себя так, как если бы они обладали разными, только им присущими особенностями (нейронная специфичность), что может выражаться в различных свойствах клеточной поверхности, позволяющих конусам роста выбирать разные пути. В конце своего пути конус роста встречается с клеткой, с которой он должен образовать синапс, и оказывается под влиянием нейротропных факторов, выделяемых этой клеткой. Эти факторы регулируют ветвление аксона и передвижение конусов роста вблизи ткани-мишени и, кроме того, когггролируют выживание нейронов, которым принадлежат конусы роста. С помощью этих двух эффектов нейротропные факторы, такие как фактор роста нервов (ФРП), регулируют плотность иннервации тканей-мишеней. Па третьем этапе развития нервной системы, который будет рассмотрен в следующем разделе, образуются синапсы, а затем схема связей уточняется с помощью механизмов, зависящих от электрической активности. [c.362]

Если одновременно с перерезкой зрительного нерва повернуть глазное яблоко на 180°, то перевернутая сетчатка и в этом случае восстанавливает свои связи с зрительной крышей, и животное снова начинает видеть. Однако теперь оно видит мир перевернутым если, например, над головой животного подвесить пищу, оно сделает бросок не вверх, а вниз. Как показывает элек-трофизнологическое картирование, такое поведение животного обусловлено тем, что каждая область сетчатки восстанавливает связь с тем участком зрительной крыши, который соответствовал ей при нормальном положении глазного яблока (рис. 18-76). Это очень сходно с явлениями, наблюдаемыми при повороте части нервной трубки (разд. 18.7.4), и может быть объяснено ва основе нейронной специфичности. Все выглядит так, как если бы каждый нейрон сетчатки в процессе развития приобретал специфическую позиционную метку, заставляющую его-где бы он позже ни оказался-устанавливать связь с определенным участком зрительной крыши. Согласно основной гипотезе нейроиной специфичности, которая была впервые предложена для объяснения этих фактов, аксон каждого нейрона сетчатки способен узнать соответствующее ему место в зрительной крыще благодаря тому, что клеткн зрительной крыши сами имеют набор таких же (или комплементарных) химических меток, которые зависят от положения той или иной клетки. Образование синаптической связи подчиняется следующему правилу метка пресинаптического нейрона (т.е. аксона, растущего от сетчатки) должна точно соответствовать метке постсинаптического нейрона, находящегося в зрительной крыше. [c.148]

Хотя нейронная специфичность и позволяет удовлетворительно объяснить развитие ретино-тектальной проекции, более подробные исследования показывают, что все это не так просто и ясно. Например, можно разрупшть половину сетчатки и затем в последующие недели и месяцы регистрировать изменения в связях между зрительной крышей и оставшейся половиной сетчатки. Оказывается, окончания аксонов сохранившихся ретинальных клеток постепенно смещаются и распределяются на ббльшую площадь, чтобы занять всю область зрительной крыши, но сохраняют при этом упорядоченное расположение. И наоборот, если разрушить половину зрительной крыши, проекция всей сетчатки постепенно упорядоченным образом сжимается до размеров оставшейся области. [c.149]

Набор подобного рода организационных принципов, действующих совместно при создании правильной проекции в ходе нормального развития, может давать противоречивые результаты в искусственных условиях эксперимента. Поэтому интерпретация многих экспериментальных данных затруднена и приводимые выше объяснения отчасти гипотетичны. Тем не менее результаты исследований на ретнно-тектальной системе приводят к тому же общему выводу, что и данные о нервно-мышечных связях нейронная специфичность существует, но не господствует безраздельно-образование синапсов регулируют и другие факторы. [c.149]

У амфибий и рыб клетки сетчатки направляют свои аксоны главным образом к зрительной крыше, в которой создается упорядоченная проекция видимого мира. После перерезки зрительного нерва эти аксоны регенерируют и вновь образуют упорядоченную проекцию. Если повернуть сетчатку относительно оптической оси глаза, регенерирующие аксоны связывают перемещенные нейроны сетчатки с теми же клетками зрительной крыши, которые соответ ствовали этим нейронам при первоначальном полоокении сетчатки,-так, как будто восстановление связей определяется нейронной специфичностью. Можно думать, что нейроны сетчатки несут определенные метки, зависящие от их местополоомхния, и аксоны этих нейронов предпочтительно соединяются с клетками зрительной крыши, несущими соответствующую метку. В то же время этим аксонам свойственны как конкурентные, так и кооперативные взаимодействия, благодаря чему их окончания упорядоченным образом распределяются по всей имеющейся поверхности зрительной крыши. [c.154]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология