Нейронные проекции

Обсуждая влияние прошлого опыта на зрительную систему, мы сосредоточим свое внимание на развитии синаптических связей, благодаря которым информация, приходящая от двух глаз, объединяется, обеспечивая бинокулярное зрение. Для того чтобы объяснить образование таких связей, нужно сначала описать анатомию зрительной системы взрослого индивидуума. У такого млекопитающего, как обезьяна или кошка, оба глаза воспринимают почти одно и то же внешнее поле и посылают по зрительным путям сигналы в мозг таким образом, что два канала информации, относящейся к одному н тому же участку видимого мира, поступают в один и тот же участок мозга (рис. 18-77). Поэтому в левой зрительной коре имеются две упорядоченные проекции правой половины зрительного поля-одна от левого глаза, другая от правого. В мозгу эти две проекции накладываются друг на друга, хотя и не совсем точно. Входы от двух глаз несколько разделены в пространстве-они представлены узкими (0,4 мм) чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности. Это можно показать путем введения в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервньй клеток в кору головного мозга, каким-то образом проходя через синапсы в передаточных станциях -латеральных коленчатых телах. На радиоавтографах срезов коры ясно видно, что меченые полосы, получающие информацию от меченого глаза, перемежаются немечеными полосами, получающими входные данные 9т немеченого глаза (рис. 18-78). [c.150]

Формирование нейронной проекции не находится под абсолютно жестким контролем нейронной специфичности [56] [c.149]

Сигналы от смежных участков поля зрения проецируются на смежные участки сетчатки, воспринимаются смежными фоторецепторами и передаются по параллельным путям на смежные нейроны каждого нз иерархических уровней (рнс. 18-51). Таким образом, видимая картина отображается в виде проекций на последовательные поля нервных клеток, начиная с сетчатки и кончая зрительной зоной коры головного мозга. Прежде чем рассматри- [c.125]

Третий уровень з — плоскость с координатными осями частота — ось х (проекция оси х второго уровня), интенсивность — ось у. Элементы — возбуждающие и тормозные аналоговые нейроны. Каждый элемент уровня Lj, расположенный [c.145]

Как уже говорилось, такая организация, несомненно, важна для переработки сенсорной информации в зрительной системе, где двумерное изображение видимого мира, создающееся на сетчатке, проецируется-через ряд промежуточных нейронных уровней-на зрительную область коры головного мозга. Подобный принцип мы находим и в других сенсорных системах в мозгу имеется карта (проекция) поверхности тела, отображающая картину осязательных стимулов, а также карта спектра слышимых звуков, располагаемых в соответствии с их высотой, и т. п. Во всех этих случаях многочисленные нейроны в каждой большой группе дейсгвуют параллельно, обрабатывая информацию одного и того же общего характера, но приходящую от разных областей воспринимаемого мира. Благодаря непрерывности отображения нейроны, имеющие дело с очень сходными сенсорными сигналами, расположены в тесном соседстве друг с другом и поэтому могут взаимодействовать при обработке информации. Кроме того, упорядоченность нейронных проекций иа каждом уровне гарантирует, что каждый элемент информации после такой обработки не выпадет из общего контекста, сохранит связь с определенным участком воспринимаемого мира. Поэтому непрерывные нейронные проекции имеют фундаментальное значение для организации мозга позвоночных. Как же образуются такие непрерывные проекции в процессе развития нервной системы Этот вопрос будет отправной точкой при рассмотрении формирования нервных связей в зрительной системе. [c.147]

С точки зрения развития лучше всего изучена нейронная проекция сетчатки на зрительную крышу у амфибий и рыб. (Зрительная крыша, или 1ес1шп орИсит,-это область мозга, воспринимающая основную массу зрительной информации у низших позвоночных.) У многих представителей этих групп животных зрительный нерв, по волокнам которого идут сигналы от сетчатки глаза к мозгу, способен регенерировать после перерезки. Сначала животное слепнет, но через несколько недель или месяцев в результате регенерации нерва зрение восстанавливается. Регенерировавшие аксоны, подобно аксонам ин-тактных животных, вновь создают проекцию сетчатки в зрительной крыше. Схему связей можно исследовать электрофизнологическим методом в различные участки зрительной крыши вводят регистрирующий электрод, а затем, перемещая перед глазами животного какой-нибудь небольшой объект, находят для каждого участка такое положение этого объекта в зрительном поле, при котором в данном участке возникает электрическая реакция. [c.147]

Имеются веские данные в пользу того, что правило ассоциативного синапто-генеза действует и в других частях развивающейся нервной системы, где оно может служить другим важным целям. Напрнмер, предполагают, что это правило могло бы гарантировать непрерывность нейронных проекций в последовательных комплексах нервных клеток. Обычно окончание аксона для иннервации участка, содержащего много клеток-мишеней, разделяется на множество веточек. Две клетки, расположенные рядом в одном нейронном комплексе, часто возбуждаются одновременно, и поэтому их аксоны будут проявлять тенденцию к образованию синапсов на одной и той же клетке в следующем комплексе. В результате этого группы смежных нейронов первого комплекса будут, как правило, иннервировать смежные, частично перекрывающиеся участки второго. [c.153]

Рис. 31.13. Активность нейронов высшего порядка в ассоциативных участках задних отделов темениой коры, ответственных за регуляцию целенаправленных движений. А. Обезьяна в станке для предъявления тестовых задач и регистрации активности нейронов. По круговому рельсу передвигается ящичек с сигнальной лампочкой. В исходном положении левая рука обезьяны находится иа рычажке включения лампочки (черная рукоятка), а затем животное должно сиять руку с рычажка и дотронуться до передвигающейся лампочки, когда та зажжется (этот момент изображен на рисунке). Б. Активность нейрона в области проекции руки. Сигнальная лампочка описывала три различные дуги (1, 2 и 3). Сплошные линии — путь движения лампочки до ее включения, пунктирные — после включения. Движения руки из исходного положения (+) до момента соприкосновения с лампочкой (1—3) также изображены пунктирными линиями. На графике — гистограммы частоты импульсации изучаемого нейрона наложены друг ка друга таким образом, что моменты соприкосиовеиня пальца с лампочкой ( контакт ) совпадают. Горизонтальные отрезки под осью абсцисс (1—3) соответствуют времени детекции в различных пробах. Сходный характер импульсации нейрона при различных траекториях перемещения рукн указывает на то, что этот нейрон ответствен за выработку сигналов, запускающих целенаправленный акт, но не за конкретные детали сокращения мышц. (Mount astle et а ., 1975.)

На следующем уровне детализации можно сравнить нейроны, принадлежащие к одному типу, но занимающие разное положение в пределах данного ядра (или пластинки и отметить, на какие точно места проецируются их связи в следующей подобной группе нейронов. Как правило, проекция бывает строго упорядоченной и подчиняется простому, но могущественному организационному принципу, а иыенио соседние клетки одной группы проецируются на соседние места в другой. Поэтому можно говорить о непрерывном отображении одного множества нейронов на другое (см. рис. 18-51). [c.147]

Хотя нейронная специфичность и позволяет удовлетворительно объяснить развитие ретино-тектальной проекции, более подробные исследования показывают, что все это не так просто и ясно. Например, можно разрупшть половину сетчатки и затем в последующие недели и месяцы регистрировать изменения в связях между зрительной крышей и оставшейся половиной сетчатки. Оказывается, окончания аксонов сохранившихся ретинальных клеток постепенно смещаются и распределяются на ббльшую площадь, чтобы занять всю область зрительной крыши, но сохраняют при этом упорядоченное расположение. И наоборот, если разрушить половину зрительной крыши, проекция всей сетчатки постепенно упорядоченным образом сжимается до размеров оставшейся области. [c.149]

Набор подобного рода организационных принципов, действующих совместно при создании правильной проекции в ходе нормального развития, может давать противоречивые результаты в искусственных условиях эксперимента. Поэтому интерпретация многих экспериментальных данных затруднена и приводимые выше объяснения отчасти гипотетичны. Тем не менее результаты исследований на ретнно-тектальной системе приводят к тому же общему выводу, что и данные о нервно-мышечных связях нейронная специфичность существует, но не господствует безраздельно-образование синапсов регулируют и другие факторы. [c.149]

Такой же метод радиоавтографии был использован при изучении развития колонок глазодоминантности (главным образом у кошек и обезьян). В самый ранний период жизни животного никаких колонок различить ие удается проекции двух сетчаток всюду перекрываются, и каждая область зрительной коры получает информацию от обоих глаз. Лишь позднее (обычно в первые недели жизни) эти проекции разделяются на чередующиеся полоски таким образом, что нейроны двух соседних полосок получают ббльшую часть информации от разных глаз. Это служит еще одним примером первоначального перепроизводства синапсов с последующей ликвидацией излишка, когда перекрывающиеся группы аксонных окончаний распределяются по разным участкам. Есть некоторые расхождения в мнениях о том, насколько этот этап развития зависит от зрительного восприятия однако точно установлено, что даже после того, как колонки глазодоминантности образовались, существует период, когда отсутствие Зрительных стимулов может привести к нх разрушению, как это показано в эксперименте, описанном ннже. [c.151]

У амфибий и рыб клетки сетчатки направляют свои аксоны главным образом к зрительной крыше, в которой создается упорядоченная проекция видимого мира. После перерезки зрительного нерва эти аксоны регенерируют и вновь образуют упорядоченную проекцию. Если повернуть сетчатку относительно оптической оси глаза, регенерирующие аксоны связывают перемещенные нейроны сетчатки с теми же клетками зрительной крыши, которые соответ ствовали этим нейронам при первоначальном полоокении сетчатки,-так, как будто восстановление связей определяется нейронной специфичностью. Можно думать, что нейроны сетчатки несут определенные метки, зависящие от их местополоомхния, и аксоны этих нейронов предпочтительно соединяются с клетками зрительной крыши, несущими соответствующую метку. В то же время этим аксонам свойственны как конкурентные, так и кооперативные взаимодействия, благодаря чему их окончания упорядоченным образом распределяются по всей имеющейся поверхности зрительной крыши. [c.154]

У таких млекопитающих, как человек или кошка, поля зрения двух глаз почти совпадают, и зрительные сигналы от них комбинируются в мозгу, что обеспечивает бинокулярное стереоскопическое зрение. Это возможно благодаря тому, что аксоны, передающие сигналы от эквивалентных областей двух сетчаток, образуют синапсы в одних и тех же участках мозга (рис. 19-83). В первичной зрительной зоне коры каждого из полушарий головного мозга имеются две упорядоченные карты (проекции) противоположной половины зрительного поля - одна от левого глаза, а другая от правого. Однако эти две проекции накладываются не совсем точно входы от двух глаз разделены - они представлены узкими чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности Эта картина схематично представлена на рис. 19-83 и может быть продемонстрирована путем введения в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервных клеток в кор> мозга, каким-то образом проходя через синапсы в передаточных станциях - латеральных коленчатых телах. Например, на радиоавтографах срезов зрительной коры взрослой обезьяны ясно видно, что меченые полоски шириной около 0,5 мм, получающие информацию от меченого глаза, перемежаются немечеными полосками такой же ширины, получающими входные сигналы от немеченого глаза (рис. 19-84). [c.371]

Второй уровень Плоскость с координатными осями частота — ось х (проекция оси Ху)-, интенсивность — ось у (вдоль панравлепия у монотонно возрастают пороги элементов). Элементами этого уровня являются аналоговые нейроны [71]. [c.144]

Четвертый уровень — (первый уровень бинаурального взаимодейст1шя афферентных потоков имнульсов) — ПЛОСКОСТЬ с координатными осями частота - - ось х (проекция оси X третьего уровня), разность звуковых сигналов на правом и левом входах модели — ось у. Элементы — аналоговые нейроны. [c.146]

Пятый уровень Lr, — плоскость с координатными осями частота — ось х (проекция оси х четвертого уровня), разность интенсивностей — ось у. Элементы — тормозные и возбуждающие аналоговые нейроны. Иа уровне Lj ироисходит выде-лепие края (координаты у уровня на рис. 70) возбужденной области уровня Ьц при помош и латеральных тормозных связей между элементами Lj. Для выполнения операции выделения края (как показано в работе [139]) радиус действия латеральных связей должен быть па порядок меньше ширины возбужденной области. [c.147]

Рис. 22.13. Общая схема нисходящих путей ЦНС. Можно видеть миожест-еенность проекций выходных нейронов коры головного мозга и их расположение в различных слоях. (Частично по Jones, 1981.)

Вторая важнейшая популяция проекционных нейронов находится в вентральной области покрышки среднего мозга. Аксоны этих клеток идут ко многим областям переднего мозга, в том числе к миндалине, обонятельному бугорку, септальной/ области, nu leus a umbens и лобной коре. Поскольку почти все эти структуры входят в состав так называемой лимбической системы, пути, идущие к ним от среднего мозга, называют мезолимбическими проекциями. Образования лимбической системы, иннервируемые этими путями, ответственны за такие-функции, как эмоции и агрессивное поведение (см. гл. 30) что касается лобных отделов коры, то они играют важнейшую роль в высших когнитивных функциях человека (см. гл. 31).. [c.174]

Недалеко от голубого пятна в латеральной области покрышки расположена еще одна группа норадренэргических нейронов. Ее проекции перекрываются с зонами иннервации клеток голубого пятна, ЕС ограничены в основном гипоталамусом. Как полагают, эти клетки участвуют в регуляции выброса рилизинг-факторов (либеринов). [c.175]

У обезьяны волокна от обоих латеральных коленчатых ядер на ранних стадиях развития подходят к зрительной коре диффузно, и зоны их проекций перекрываются. Как показали исследования Ракича, лищь примерно за две недели до рождения нейроны начинают группироваться в колонки, прини- [c.343]

К синаптической передаче и связанным с нею метаболическим процессам тесно примыкает вопрос о транспорте веществ в нервной клетке. Нейрон отнюдь не статическая структура, каким он предстает на микроскопических срезах на молекулярном уровне нейрон находится в постоянном движении. Как отмечалось при обсуждении клеточных органелл в главе 4, в теле клетки происходит непрерывный синтез молекул медиатора, макромолекул и мембран пузырьков, которые движутся оттуда в аксон и дендриты (рис. 9.13). Некоторые из этих веществ выходят из окончаний аксона и поглощаются постсинаптическими клетками, как это было показано методом транснейронного транспорта меченых аминокислот, включаемых в белки. Кроме того, окончаниями аксонов захватываются белки и в том числе ферменты, которые движутся по аксону к телу клетки это служит основой для картирования проекций аксонов с помощью пероксидазы хрена. Аналогичное передвижение ряда веществ, включая медиаторы, ферменты и даже такие крупные молекулы, как производные нуклеозидов, происходит в дендритах. Некоторые из этих веществ захватываются из соседних окон- [c.228]

Тела норадренергических нейронов в ЦНС млекопитаюших находятся в стволе мозга, главным образом в мосте мозга (голубое пятно, латеральная ретикулярная формация моста), в продолговатом мозге и ядре одиночного тракта. Многочисленные (несколько сотен) нейроны голубого пятна образуют диффузные проекции большой протяженности, достигающие практически всех отделов ЦНС — коры больший полушарий, лимбической системы, таламуса, гипоталамуса, спинного мозга. [c.232]

Серотонинергические нейроны составляют ядра шва в ростральной части моста мозга эти нейроны дают проекции к лимбической системе, базальным ганглиям, коре больших полушарий. В продолговатом мозге находятся серотонинергические нейроны, аксоны которых образуют нисходящие пути в ствол мозга и в спинной мозг. Кроме того, серотонин обнаружен в нейронах гипоталамуса, черной субстанции, спинном мозге. Серотонин широко распространен и у беспозваночных. [c.234]

Колоколообразные сенсиллы - это чувствительные структуры, ответственные за восприятие механических раздражений. Такие сенсиллы обнаружены в основании крыльев (W) и гальгеров (Н), они образуют довольно мощные пучки волокон внутри центральной нервной системы (ЦНС). При этом все отростки, образованные одной группой нейронов, следуют в пределах одного и того же пути. Проекции из W- и Н-сенсилл очень сходны, однако с двумя выраженными различиями 1) W-проек-ция имеет контрлатеральную ветвь, которая полностью отсутствует в Н-проекции 2) W-проекция распространяется дальше в глубь мозга. [c.127]

Можно было бы предполагать, что сегментоспецифичность W- и Н-проекций детерминируется не собственно активностью генов соответствующих нейронов, но является результатом различий в месте входа W- и Н-аксонов в ЦНС. Однако известны случаи смещения Н-аксо- [c.127]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология