Устьица при завядании

Совершенно очевидно, что содержание воды в листьях зависит прежде всего от такого внешнего фактора, как обеспеченность растения водой. Однако слишком часто забывают, что в равной степени оно зависит от потери воды растением и, следовательно, от влажности воздуха, от наружного сопротивления диффузии и от сопротивления, создаваемого устьицами. Поэтому в любых условиях — за исключением только того случая, когда атмосфера насыщена водяными парами, — водный дефицит, испытываемый растением, должен изменяться с каждым движением устьиц. Этот дефицит в свою очередь влияет на устьичные движения. Сильное завядание приводит в конце концов к закрыванию устьиц, но очень быстрое снижение содержания воды (в результате чего внутри листа возникают местные различия в тургоре) может вызвать временное их открывание и, наоборот, при быстром повышении содержания воды устьица могут на какое-то время закрыться [143]. [c.187]

Вследствие этого величина градиента водного потенциала, а следовательно, и отставание поглощения будут стремиться снизиться по сравнению с величиной, соответствующей открытым устьицам. В условиях, когда водоснабжение резко затруднено, например когда si падает ниже величины, соответствующей влажности устойчивого завядания, устьица могут оставаться закрытыми весь день. В результате возникает очень небольшой градиент водного потенциала, так что, хотя поглощение идет медленно, транспирация также протекает медленно, и отставание поглощения часто оказывается столь же малым, как и в условиях хорошего водоснабжения и высокой интенсивности транспирации, несмотря на то что все растение испытывает резкий недостаток влаги. [c.296]

Когда растение испытывает недостаток воды, замыкающие клетки устьиц становятся вялыми и устьичные щели закрываются, что предотвращает дальнейшую потерю воды. До недавнего времени именно в этом видели главный механизм, позволяющий растению избежать чрезмерно сильного завядания. Выяснилось, однако, что у растений имеется другой, более быстрый и более [c.189]

Еще в конце прошлого века многие исследователи отмечали, что при завядании видимая скорость ассимиляции снижается однако в большинстве этих наблюдений картину путало то обстоятельство, что завядание, очевидно (и даже несомненно), сопровождалось устьичными движениями. Скарт и Шоу [273] смогли обойти эту трудность, воспользовавшись временным открыванием устьиц при завядании. Они подвергали срезанные листья Pelargonium (которые не снабжались водой) сильному обезвоживанию и измеряли видимую скорость ассимиляции СО2 в открытой системе с помощью инфракрасного газоанализатора. Как обычно, устьица временно открывались, а затем закрывались, и, когда показания порометра вновь достигали исходной величины (как правило, приблизительно через 20 мин), скорость ассимиляции оказывалась неизменно значительно ниже, чем вначале. Следовательно, это снижение скорости ассимиляции нельзя было приписать закрыванию устьиц. [c.187]

Во всех опытах с пшеницей, в которых листовые влагалища находились в воде, наблюдалось небольшое повышение Г по сравнению с утренним значением (фиг. 87). Это могло быть последействием, т. е. результатом влияния маннита-, но, может быть, данное явление обусловливалось и суточным ходом (хотя в других опытах с пшеницей суточный ход обнаружен не был). Такого последействия не наблюдалось у листьев пальмы, однако у кукурузы оно проявлялось очень четко. В нескольких контрольных опытах листья кукурузы, находившиеся до этого в 0,25 М растворе маннита, помещали на 48 ч в воду, после чего снова проводили измерения. Несмотря на то, что последействие при этом несколько уменьшалось, величина Г никогда вновь не падала до нуля. Такое устойчивое последействие водного дефицита было продемонстрировано также при сравнении листьев растений, предварительно испытавших легкое завядание на открытом воздухе, и листьев растений, которые росли в теплице при постоянном обильном водоснабжении. Как обычно, при температуре листа 30° С величина Г для листьев из теплицы равнялась нулю, тогда как для листьев, испытавших завядание, она была равна 0,00039% (табл. 7). Эти данные позволяют объяснить относительно высокое значение Г (0,0009%), которое было обнаружено для кукурузы Моссом (табл. 7). По данным Гловера [119], полученным в Восточной Африке, кратковременная засуха тормозила открывание устьиц у кукурузы и снижала скорость видимой ассимиляции, однако после прекращения засухи эти явления исчезали. В то же время более сильная засуха вызывала стойкое повреждение устьиц и снижение скорости фотосинтеза, которые не исчезали и после того, как листья принимали свой обычный вид. У листьев Sorghum такого последействия не наблюдалось. Подобные различия между видами в отношении их способности восстанавливать нормальное состояние после сильного водного дефицита, очевидно, вполне обычны, хотя заранее предсказать их невозможно. Так, например, у завядших растений пшеницы при поливе устьица полностью открывались в тот же день, тогда [c.191]

Анализ этих наблюдений осложняется тем, что в них, видимо, Отсутствуют данные о корнях, проникших на большую глубину, и о доступности грунтовых вод. Кроме того, результаты Веймейера и Хендриксона расходятся с данными многих других исследователей, наблюдавших снижение влажности почвы до гораздо более низкого уровня [35, 682, 690, 755]. Нет, по-видимому, физических оснований для того, чтобы некоторое извлечение воды из почвы не происходило даже и после гибели растений, хотя, конечно, оно должно быть значительно меньшим, если устьица все или почти все время остаются закрытыми (см. гл. VIII). Есть и еще одно обстоятельство. Видимое завядание полевых культур может определяться главным образом тем, что проводящая система растений не успевает восполнять затраты воды на испарение, а вовсе не существованием условий, способных вызвать подлинное устойчивое завядание. Филип [552] продемонстрировал зависимость завядания в полевых условиях от метеорологических факторов, от густоты корней и объема почвы, используемого при определениях, а также от осмотических условий в самом растении. [c.88]

Поскольку большая часть водяного пара, выделяемого при транспирации, проходит через устьица, можно ожидать, что и обратный процесс — поглощение водяного пара — также будет определяться величиной сопротивления диффузии в том случае, когда устьица открыты, а градиент давления пара направлен в сторону листа. Известно, однако, что относительное давление пара на открытых поверхностях клеток мезофилла внутри листа у большинства нетранспири-рующих растений даже в состоянии завядания >0,95 и редко опускается ниже 0,80 [744, 832) следовательно, упомянутый градиент должен быть очень мал. Более того, поскольку он, вероятно, направлен в сторону растения только ночью, когда устьица обычно закрыты и нет значительного движения воздуха, внешнее и внутреннее сопротивления диффузии водяного пара должны быть велики. [c.246]

С усилением засухи и приближением 5] к влажности устойчивого завядания наложение влияния дневного водного дефицита будет становиться менее значительным, Ч будет иметь большее значение, чем pnt, и тургорное давление будет приближаться к нулю [681]. Скорость клеточного деления в конечном счете заметно снизится, а рост клеток практически прекратится [248[. Устьица будут закрыты большую часть дня, а транспирация сократится прилгерно до величины кутикулярной транспирации. В связи с этим произойдет заметное повышение температуры листьев. Поскольку большинство метаболических процессов замедлится, снизится и интенсивность дыхания. Несмотря на это снижение, суммарный фотосинтез также упадет до значений, близких к нулю, в связи с задержкой поступления СО2 и прямым влиянием степени оводненности на фотосинтетические реакции. Общая скорость роста растений (выраженная как скорость прироста сухого вещества) приблизится к нулю. [c.312]

Для посевов с высокой густотой корней и обширной кориеоби-таемой зоной достаточно небольших значений Ysj — Ч " для поддер- жания притока воды, особенно в условиях низкой испаряемости. В этих условиях транспирация может продолжаться с интенсивностью, равной потенциальной, почти до наступления влажности устойчивого завядания (см. фиг. 63 и 64). Что же касается роста растений, то даже в таких условиях более быстрый рост наблюдается при увеличении частоты поливов [648, 6491. Конечно, максимальная интенсивность роста не обязательно означает максимальный урожай хозяйственно ценного продукта или максимальную экономическую рыгоду для земледельца однако если иметь в виду суммарный биологический урожай, то сказанное выше хорошо подтверждается теорией и экспериментом [293, 615, 681]. Однако, несмотря на все эти данные, свидетельствующие о последовательно.м уменьшении доступности почвенной влаги для роста растений при высыхании почвы, до недавнего времени по этому вопросу существовало,значительное расхождение во взглядах. Группа исследователей утверждала, что почвенная влага одинаково доступна для роста растений во всем диапазоне от полевой влагоемкости до влажности устойчивого завядания. В подтверждение этой равной доступности они ссылались главным образом на результаты наблюдений над посадками древесных растений с глубокой корневой системой (см., например, [790, 793]). При этом смешивалась равная доступность для роста и для транспирации. Между тем, как было выяснено в этой главе, транспирация может продолжаться практически без ослабления до тех пор, пока устьица не закроются достаточно плотно и на достаточно длительное время. Нетрудно видеть, что эта стадия, особенно у древесных пород, может не наступить вплоть до приближения к влажности устойчивого завядания. [c.316]

В солнечный день температура внутри листа может быть на 10 °С выше, чем в окружающем воздухе. Из-за этой разности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой, а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает. Турбулентность воздуха также способствует транспирации, поскольку быстрое удаление паров воды из примыкающего к листу слоя воздуха повышает градиент диффузии (а следовательно, и скорость диффузии) из листа в атмосферу. Поэтому в сухие ветреные солнечные дни, в особенности в засушливые периоды, вода часто испаряется из растения быстрее, чем корни успевают ее подавать. Когда потеря воды листьями в течение длительного времени превышает ее поступление через корни, растение завядает. В жаркий летний день транспирация нередко перевешивает поглощение воды, даже если в почве воды достаточно в таких условиях листья всех видов растений и стебли травянистых растений в послеполуденные часы часто слегка привядают. Ближе к вечеру транспирация ослабевает и растения начинают оправляться от завядания. На протяжении ноч.и водный дефицит в клетках листа уменьшается по мере того, как корни растения насасывают воду из почвы это продолжается до тех пор, пока клеткн листа полностью не восстановят свой тургор — обычно к утру все признаки завядания исчезают. Подобное каждодневное временное завядание, так называемое дневное завядание, — яълете. вполне обычное оно не вредит растению, если не считать некоторого ослабления фотосинтеза вследствие закрывания устьиц. Иное дело, тсогда растение долгое время не получает влаги из почвы в этих условиях временное завядание переходит в длительное, и если это продолжается долго, то растение погибает. [c.186]

Влияние недостатка воды на растение. Недостаток воды в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефицит может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита, меняя отверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдается при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всего приводит растения к гибели. [c.419]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология