Водный дефицит фотосинтез

Большое влияние на ход суточной кривой фотосинтеза оказывает содержание воды в листе. Водный дефицит, обусловленный разрывом между транспирацией и подачей воды корневыми системами, является едва ли не важнейшей причиной депрессии фотосинтеза, наблюдающейся в часы наибольшего напряжения метеорологических факторов. [c.201]

Рис. 14.1. Изменения наблюдаемого фотосинтеза (НФС) у С - и С4-растений в ответ на изменение концентрации СОа, j- и Сь-растения совершенно по-разному отвечают на изменение [СОа] в атмосфере — это видно из кривых зависимости скорости фотосинтеза от [СОг]. Имеющийся у i-растений механизм концентрирования СОа позволяет им вести фотосинтез с максимальной скоростью при относительно низкой [ Os] в окружающей среде. Для насыщения фотосинтеза у Сз-растений необходима высокая [СОг], тогда как при малой [СОг] фотосинтез сильно подавляется за счет фотодыхания (гл. 13). Факторами, контролирующими [СОг], поступающей в фотосинтезирующие ткани s- и С4-растепий, являются водный дефицит, который ведет к закрыванию устьиц, и температура.

Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засухе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным условиям водоснабжения (В. Р. Заленский, 1904) показало, что анатомическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения, освещенности и т. д. Чем выще по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изменений листового аппарата получили название закона Заленского. Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условия худшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают более интенсивной транспирацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой — способствует увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Следовательно, возникновение ксероморфной структуры листьев — одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др. [c.422]

Хорошо известно, что водный дефицит влияет на рост растения, а если он достаточно велик, то может привести растение и к гибели. Это одно из самых общих наблюдений, не требующее доказательств. Тем удивительнее, что, хотя влияние водного дефицита на такие процессы, как транспирация, фотосинтез и рост, изучалось в течение многих лет и по этим вопросам имеется много данных, специфическая последовательность изменений метаболизма при возникновении водного дефицита изучена гораздо хуже и в настоящее время известна лишь в самых общих чертах. Объясняется это, несомненно, в большой степени тем, что рост растений — конечный результат целого ряда отдельных процессов, в том числе клеточного деления, клеточного роста и фотосинтеза, причем каждый из этих процессов, будучи тесно связан со всеми другими, в то же время подчинен и каким-то своим собственным регуляторным механизмам. Влияние водного дефицита на поглощение и проницаемость, на передвижение воды и растворов, а также на анатомические и физиологические характеристики корней и стеблей уже обсуждалось в гл. V—VHI. Здесь будет идти речь лишь о тех физиологических процессах, которые еще не рассматривались. Подробнее все эти вопросы освещены в обзорных работах [253, 378, 734, 785]. [c.301]

Метод быстрого взвешивания может быть также использован в работе с участками листовой пластинки. Это делает возможным определять интенсивность транспирации крупных листьев и работать с дисками, когда одновременно изучаются и другие параметры или процессы (например, водный дефицит, водный потенциал, интенсивность фотосинтеза и т. д.). Для введения поправки на потерю воды срезанной частью, относительная доля которой в этом случае значительно возрастает, Б. Славик [115] рекомендует определять интенсивность транспирации двух дисков с разным соотношением между площадями интактной по-вер.чности и среза. Например, сравнивали убыль в массе после 5-минутной экспозиции дисков листа диаметром 15,2 мм и колец, изготовленных из дисков того же размера путем высечки центрального круга диаметром 8,2 мм. Диск имеет интактную испаряющую поверхность (верхнюю и нижнюю 2-1,815 = = 3,63 см и длину срезанного края 4,77 см кольцо соответственно 2 (1,815—0,528) =2,574 см и 4,77- 2,57=7,34 см. Если а — транспирация интактной листовой поверхности (в мг-см ), Ь — потеря воды (в мг на 1 см среза), то убыль в массе диска й7й = 3,63-а+4,77-6, кольца Щ, = 2,57-а+7,34-Ь. [c.153]

I жения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка [c.114]

В этом случае общее сопротивление поглощению СОг одинаково у обоих растений, а ото значит, что и скорости фотосинтеза у иих должны быть одинаковы. Но сопротивление для потери воды у С4-растения в два раза больше, чем у Сз-растеиия поэтому эффективность использования воды у первого должна быть в 2 раза выше, чем у второго, если все другие условия одинаковы [т. е. при одной и той же величине градиента концентрации водяных паров Й а)]. Из этого примера видно, что С4-растение в состоянии создавать повышенное сопротивление устьиц (например, при различного рода водном дефиците) и даже поддерживать такую скорость фотосинтеза, которая наблюдается у Сз-растения в отсутствие каких бы то ни было стрессовых воздействий. [c.480]

Водный дефицит может влиять на фотосинтез, изменяя состояние устьиц. Крейслер [48] показал, что устьица закрываются в сухом воздухе. Это указывает на их первичную функцию — регулировку транспирации. Огромная листовая поверхность, приспособленная для поглощения света и двуокиси углерода, представляет опасность для [c.341]

Ни в одном из только что описанных опытов, посвященных изучению водного дефицита и определению величины Г, не измерялась скорость темнового дыхания. В более поздней работе, в которой определялась скорость фотосинтеза и дыхания листьев кукурузы [218], были получены прямые доказательства того, что с увеличением водного дефицита скорость темнового дыхания снижается. Когда водный дефицит, вызванный переносом листьев в 0,6 AI раствор маннита, составлял около 3% (это устанавливалось в параллельных определениях), поглощение СОг при интенсивности света 9000 лк значительно уменьшалось и одновременно несколько снижалась скорость дыхания, измеряемая в темноте. Если предположить, что дыхание на свету продолжается с той же скоростью, что и в темноте, то в таком случае увеличение Г при водном дефиците (см. выше), наблюдавшееся несмотря на некоторое уменьшение скорости дыхания, придется полностью приписать снижению скорости фотосинтеза. Существует, однако, мнение (стр. 175), что темновое дыхание полностью подавляется на свету и что фотодыхание у кукурузы отсутствует. Поскольку Г было выше нуля, должно было, очевидно, происходить некоторое образование СОг в процессе дыхания. Мейднер [218] получил следующие доказательства того, что это увеличение не являлось результатом фотодыхания. Во-первых, в опытах с листьями кукурузы, испытывающими водный дефицит, значения Г выше нуля были обнаружены при практически полном отсутствии кислорода (в атмосфере азота) эти значения не увеличивались ни в обычном воздухе (21% кислорода), ни в чистом кислороде (табл. 9). [c.192]

В. А. Бриллиант в 1925 году обнаружила, что изменение интенсивности фотосинтеза не пропорционально величине обезвоживания листьев. Оказалось, что оптимальным для фотосинтеза является не полное насыщение тканей водой, а водный дефицит от 5 до 20% от полного насыщения (фиг. 61). Этот факт был подтвержден многими исследователями и получил название эффект Бриллиант . По-видимому, это явление нооит приспособительный характер и объясняется тем, что состояние недонасыщения водой листьев является обычным для наземных растений. Из фиг. 61 видно, что дальнейшее обезвоживание приводит к постепенному снижению интенсивности фотосинтеза и, наконец, к прекращению этого процесса при потере воды порядка 50% от величины полного насыщения. [c.122]

Минеральное питание в условиях недостаточной водообеспеченности оказывает существенное защитное влияние против засухи. В удобренных растениях при разных условиях увлажнения почвы повышается воло-удерживающая способность листьев, общая оводнен-ность тканей растения, уменьшается водный дефицит в дневные часы. В результате процессы фотосинтеза и передвижение веществ не подавляются и формирование и развитие колоса даже в условиях почвенной засухи не задерживается. Доминирующую роль и при этом играют азотный, азотно-фосфорный и полный фон (ЫРК) минерального питания (табл. 2). [c.19]

В солнечный день температура внутри листа может быть на 10 °С выше, чем в окружающем воздухе. Из-за этой разности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой, а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает. Турбулентность воздуха также способствует транспирации, поскольку быстрое удаление паров воды из примыкающего к листу слоя воздуха повышает градиент диффузии (а следовательно, и скорость диффузии) из листа в атмосферу. Поэтому в сухие ветреные солнечные дни, в особенности в засушливые периоды, вода часто испаряется из растения быстрее, чем корни успевают ее подавать. Когда потеря воды листьями в течение длительного времени превышает ее поступление через корни, растение завядает. В жаркий летний день транспирация нередко перевешивает поглощение воды, даже если в почве воды достаточно в таких условиях листья всех видов растений и стебли травянистых растений в послеполуденные часы часто слегка привядают. Ближе к вечеру транспирация ослабевает и растения начинают оправляться от завядания. На протяжении ноч.и водный дефицит в клетках листа уменьшается по мере того, как корни растения насасывают воду из почвы это продолжается до тех пор, пока клеткн листа полностью не восстановят свой тургор — обычно к утру все признаки завядания исчезают. Подобное каждодневное временное завядание, так называемое дневное завядание, — яълете. вполне обычное оно не вредит растению, если не считать некоторого ослабления фотосинтеза вследствие закрывания устьиц. Иное дело, тсогда растение долгое время не получает влаги из почвы в этих условиях временное завядание переходит в длительное, и если это продолжается долго, то растение погибает. [c.186]

Возвращаясь к рассмотрению хода физиологических процессов при засухе, отметим, что для многих сельскохозяйственных культур заметное снижение интенсивности фотосинтеза отмечено при уменьшении относительной тургесцентности на 10—19 а водного потенциала на 0,6—1,9 МПа [417], и, если водный дефицит наступает быстро и является достаточно продолжительным, то задержка оттока ассимилятов — это не единственная причина депрессии фотосинтеза. Устойчивость самих хлоропластов является не безграничной, и при существенном уменьшении водного потенциала в них начинаются деградационныс изменения [436, 463—468]. [c.182]

Водный режим. Изменение оводненности тканей растения отражается на интенсивности дыхания. Б листьях проростков при быстрой потере воды вначале отмечается усиление дыхания — обьйная кратковременная реакция на раздражение. При постепенном снижений оводненности этого не происходит. Продолжающийся водный дефицит вызывает постепенное снижение дыхания, причем более медленное, чем падение интенсивности фотосинтеза (рис. 4.16). Более раннее прекращение фотосинтетической активности при водном дефиците является следствием закрытия устьиц (уменьшение поступления СО2 в лист) и потери тургорного давления в клетках. [c.172]

Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание (см. рис. 4.14 и 14.2). Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном дефиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается увеличение содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цитоплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). [c.421]

Повышение температуры оказывает отрицательное действие па фотосинтез у Сз-растений, так как при этом уменьшается растворимость СОг, увеличивается отношерше растворимостей О2/СО2 и, возможно, меняются кинетические константы для РуБФ-карбоксилазы-оксигеназы. Точно так же, при водном дефиците лимитируюш,им фактором становится концентрация СОг в межклеточном пространстве при этом создаются условия, явно невыгодные для фотосинтеза, особонно у Сз-растений. [c.449]

Показано, что такие факторы внешней среды, как температура, водный дефицит и продолжительность фотопериода, влияют иа направленность процессов фотосинтеза у некоторых САМ-растений. Высокая дневная температура, низкая ночная температура и водный дефицит более благоприятны для тсм-новой ассимиляции СОа. У некоторых видов из рода Kalan hoe короткий день и длинная ночь способствуют САМ-метаболпзму и ускоряют цветение. У некоторых видов Sedum, наоборот, цветению, а возможно, и переходу к САМ-метаболизму способствуют длинный день и короткая ночь. [c.508]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология