Азотфиксация симбиотическая

Таблица 4.4. Ключевые биохимические процессы, обеспечивающие симбиотическую азотфиксацию

Практическое значение. Изучение нитрогеназной системы, механизма ее функционирования имеет большое практическое значение. Ведутся поиски биологических методов, с помощью которых можно было бы сделать азот атмосферы более доступным для практических нужд. Большую часть биологически значимого азота дают клубеньковые бактерии — ризобии в симбиозе с бобовыми растениями. Методами генной инженерии можно интенсифицировать азотфиксацию этих бактерий с целью создания более эффективных симбиотических азотфиксаторов. Клубеньковые бактерии содержат значительное количество генов, отвечающих за азотфиксацию в симбиозе с соответствующим растением. К ним относятся непосредственно гены симбиоза, отвечающие за специфичность связывания бактерии с растением, гены собственно азотфиксации, кодирующие синтез нитрогеназы, а также вспомогательные гены, отвечающие за обеспечение процесса энергией, регуляцию и др. Эти гены локализованы как в плазмидах, так и в хромосомах ризобий. Стратегия генно- [c.397]

Этилен, являясь мощным гормоном растений, может существенно менять их метаболизм, что в свою очередь будет влиять на активность азотфиксации у симбиотических и ассоциативных микроорганизмов. [c.310]

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОТЕХНОЛОГИИ В СИМБИОТИЧЕСКОЙ АЗОТФИКСАЦИИ [c.161]

Одним из основных факторов, лимитирующих развитие растений, является недостаточная обеспеченность соединениями азота. Только в некоторых почвах, например в черноземах, содержание подвижных азотных соединений может полностью удовлетворить потребности растений. В условиях дефицита азотного питания растения купаются в молекулярном азоте (N2), составляющем около 80 % атмосферы. Этот азот не может быть использован растениями непосредственно, ибо для его фиксации необходим фермент нитрогеназа, который у растений, как и других эукариот, отсутствует. Способностью фиксировать N2 обладают лишь некоторые прокариотические организмы, с которыми многие растения вступают в симбиотические отношения. Разработка генетики систем симбиотической азотфиксации является необходимым этапом для их направленного конструирования и широкого использования в сельском хозяйстве. [c.161]

Общей чертой всех систем симбиотической азотфиксации является то, что интенсивность этого процесса координируется генами обоих партнеров. Поэтому улучшение азотфиксирующих симбиозов, так же как и других систем растительно-микробного взаимодействия, требует координированной генно-инженерной и селекционной работы с микроорганизмами и растениями. Без выяснения организации функций тесно интегрированных систем симбиотических генов растений и бактерий вряд ли можно серьезно говорить об улучшении симбиотических систем и тем более о создании новых симбиозов. С учетом этого факта проводятся селекционные работы по достижению максимального эффекта синергического эффекта в микробиально-растительной азотфиксирующей системе. Практически уже получены варианты с оптимальным сочетанием эффективных штаммов микроорганизмов и сортов бобовых растений. [c.189]

Ацетиленовый метод определения азотфиксирующей активности бактерий разработан Харди с соавторами. Чувствительность метода позволяет обнаружить до IO-12 м этилена и превосходит чувствительность масс-спектрометрического определения Njs в 10 раз, а метода определения азота по Кьельдалю в 10 раз. Поскольку азотфиксацию осуществляют аэробные и анаэробные свободноживущие и симбиотические бактерии, схема экспериментов должна быть различной. [c.127]

Интересно, что при симбиотической азотфиксации изменяется как растение (разрастание тканей), так и микроорганизм (меняется строение клетки). Возможно, мы наблюдаем образование новой эукариотической органеллы путем симбиоза. [c.212]

Каковы возможные пути происхождения и эволюции симбиотической азотфиксации [c.190]

Кроме нитрогеназы, которая связывается с молекулой N2 й дестабилизирует ее, для восстановления N2 до NH3 необходимы сильный восстановитель и АТР. Ферредоксин — переносчик электронов, участвующий также и в фотосинтезе, — служит главным восстанавливающим агентом. При симбиотической азотфиксации АТР поставляется растением-хозяином и количество фиксированного азота часто ограничивается скоростью фотосинтеза. Поэтому удобряя растение, например сою, двуокисью углерода, в принципе можно повысить общую фиксацию азота благодаря увеличению количества метаболитов, образующихся при фотосинтезе. Однако это трудно осуществить на практике при возделывании полевых культур. [c.217]

Инокуляцию бобовых культур препаратами клубеньковых бактерий широко применяют в сельском хозяйстве. Максимальный эффект симбиотической азотфиксации у бобовых культур проявляется только на почвах, богатых минеральными веществами, особенно калием и фосфором. [c.420]

В ассоциациях с клетками и растениями цианобактерии интенсивно размножаются, образуют гетероцисты и проявляют НГА. Формирование гетероцист, ответственных у данной цианобактерии за фиксацию молекулярного азота, и регистрация НГА свидетельствуют об осуществлении азотфиксации. В специальных опытах, поставленных с совместной культурой ткани люцерны и А. variabilis, было показано, что стимуляция роста НГА и образование гетероцист у цианобактерии (рис. 41) происходят, очевидно, за счет метаболитов клеток люцерны, диффундирующих через агар. Интересно, что и в природных ассоциациях высшие растения вызывают стимуляцию образования гетероцист и НГА у цианобионта. Однако в полученных искусственным путем системах доля гетероцист не достигала максимально высоких значений, известных для природных симбиозов цианобактерий и высших растений (W. Stewart et al., 1983). Существенной особенностью цианобактерий в искусственных ассоциациях является ее интенсивный рост, который в природных ассоциациях с растениями, наоборот, подавлен. Таким образом, полученные в эксперименте системы представляют значительный интерес для изучения на клеточном уровне механизмов влияния растения-хозяина на симбиотические цианобактерии. [c.87]

Бактериальный фермент, катализирующий связывание азота, представляет собой сложную белковую молекулу и носит название ншпрогеназы. У симбиотических форм Rhizobium этот фермент катализирует превращение атмосферного азота в аммиак, который переходит в цитоплазму клеток растения-хозяина, где превращается в глутамин, глутаминовую кислоту и далее в остальные амииокислоты. Генетический анализ показал, что успешное осуществление симбиотической азотфиксации требует координированной экспрессии большого числа различных бактериальных генов и многих генов растения-хозяина. У Rhizobium большая часть генов, имеющих отношение к азотфиксации,-так называемых генов m/-сгруппирована в плазмиде, имеющейся у этой бактерии. [c.179]

Иной способ фиксации азота свойствен растениям семейства бобовых, к которому относятся горох, фасоль, клевер и люцерна. Этот способ фиксации-его называют симбиотической азотфиксацией-основан на взаимодействии растения-хозяина с бактериями-симбионтами, обитающими в его корневых клубеньках. Ферменты, участвующие в фиксации азота, принадлежат клубеньковым бактериям, но и растение в свою очередь поставляет для этого процесса некоторые необходимые компоненты, которые у бактерий отсутствуют (рис. 22-27). Наряду с бобовыми способностью фиксировать атмосферный азот обладают и некоторые другие виды растений однако подавляющее большинство небобовых растений и все виды животных такой способности лишены. [c.675]

Азотные удобрения стали очень дорогими из-за сокращения добычи ископаемого топлива, кроме того, в последнее время повышается общественно-политическая озабоченность возможностью химических загрязнений. Следовательно, внимание сейчас концентрируется на азотфиксации как альтернативе азотным удобрениям. Важность азотфиксации для сельского хозяйства привела к интенсивным исследованиям бактерий, способных вступать в симбиотические отношения с бобовыми растениями. Одними из таких бактерий являются бактерии рода Rhizobium, которые были выделены из корневых клубеньков различных видов бобовых, таких как горох, люпин, клевер, соя, люцерна. [c.275]

Биологическая фиксация азота играет первостепенную роль в поддержании в почве уровня связанного азота. Как показано на фиг. 241, за возвращение в почву связанного азота взамен того, который уносится в океан путем эрозии, выщелачивания и орошения, и того, который уходит в атмосферу вследствие денитрификации, ответственны различные биологические агенты. Важная в количественном отношении и легко демонстрируемая азотфиксация в этом цикле осуществляется симбиотической системой бобовых растений и бактерий, я ивущих в их корневых клубеньках. Свободнон<ивущие бактерии [c.589]

В связи с микроаэрофильными условиями в клубеньках эндосимбио-тические бактерии стоят перед проблемой совмещения интенсивного дыхания (без которого невозможно поддерживать высокую активность симбиотической азотфиксации) и активной работы нитрогеназы. Это обеспечивается наличием у ризобий разветвленных электронно-транспортных цепей, в которых одни компоненты работают в аэробных условиях ех planta), а другие — в анаэробных (микроаэрофильных) условиях, в том числе в клубеньках. Наиболее важную для симбиоза роль в этих цепях иг- [c.179]

Считалось, что такие диазотрофы способны фиксировать азот только в симбиозе. В настоящее время показано, что если снизить парциальное давление кислорода, то симбионты смогут фиксировать азот и в чистой культуре, без растения-хозяина. Однако симбиотическая азотфиксация значительно эффективнее. Возникает вопрос, как симбионты находят друг друга Обнаружено, что растения выделяют белковые аттрактанты-лектмнь/, имеющие сродство к микробным полисахаридам, а микроорганизмы могут синтезировать стимуляторы роста растений (гетероауксины, ин-долилуксусную кислоту). [c.212]

В симбиозах азотфиксирующих микробов с фототрофными организмами осуществляется симбиогенное сопряжение двух фундаментальных биохимических процессов — азотфиксации и фотосинтеза. Однако было бы не совсем точным представлять симбиотическое взаимодействие как натуральный обмен N-метаболитов на фотосинтаты. В процессе взаимодействия многих растений с азотфиксирующими бактериями наблюдается весьма тесная структурно-функциональная интеграция партнеров, которая основана на перекрестной регуляции и координированной экспрессии бактериальных и растительных генов. Она может сопровождаться глубокой дифференцировкой клеток партнеров, а также установлением между ними тесных регуляторных отношений. [c.164]

Симбиотические гены бобовых, выявляемые путем идентификации их продуктов (а часто и сами эти продукты), называют нодулинами (если в клубеньках они активируются de novo) или Nst-генами (если их активность существенно возрастает в клубеньках по сравнению с корнями). Для выявления этих генов сравнивают спектры белков (РНК), синтезируемых либо в клубеньках и стерильных корнях, либо в фиксирующих и нефиксирующих азот клубеньках. Соответственно, нодулины и Mst-гены разделяют на ранние (активируются до начала азотфиксации) и поздние (активируются с началом или во время азотфиксации). [c.174]

Фиксация азота. Заключительный этап развития симбиоза, на котором ризобии переходят к активной азотфиксации и к экспорту ее продуктов в растение, у большинства бобовых начинается после эндоцитоза бактерий в растительные клетки и формирования бактероидов. В бактероидах очень активно синтезируется нитрогеназа, которая может составлять до 30 % от их общего белка. Однако образование нитрогеназы — это наиболее важный, но не единственный процесс, определяющий функционирование клубеньков как органов симбиотической азотфиксации. Другими значимыми процессами являются формирование систем защиты нитрогеназы от молекулярного кислорода, обеспечение энергетических потребностей нитрогеназного комплекса и ассимиляция продуктов азотфиксации (табл. 4.4). Все эти функции выполняются бактериями и растениями совместно, что обеспечивается тесной структурной и функциональной интеграцией партнеров симбиоза. [c.177]

Микроорганизмы в отсутствие связанного азота могут расти диазо-трофно как на свету (на минимальной среде, т. е. при автотрофном С-пи-тании), так и в темноте (на среде с источниками углерода, т. е. при гетеротрофном С-питании). Это открывает широкие возможности для генетического анализа процессов, связанных с азотфиксацией у симбиотических цианобактерий. Для растений зависимость от симбиоза с цианобактериями выражена в разной степени для Azolla он является облигатным, а для Gunnera и Antho eros — факультативным. [c.184]

При рассмотрении данных о генетическом контроле двух разных типов азотфиксирующих систем — бобово-ризобиального симбиоза и симбиоза растений с цианобактериями — можно видеть ряд общих черт, характеризующих эти взаимодействия (табл. 4.6). Во-первых, обе группы симбиозов базируются на сигнальных взаимодействиях партнеров, причем сигналы воздействуют непосредственно на экспрессию генов. В результате наблюдается координированная регуляция и дифференциальная экспрессия генов партнеров, которая приводит к морфогенезу симбиотических структур и к тесной метаболической интеграции растений и бактерий. Во-вторых, в обеих системах основные эффекты взаимодействия — азотфиксация и развитие структур симбиоза — контролируются разными генными системами и могут быть разобщены с помощью генетических методов. [c.187]

По данным Работновой с соавторами (1952), симбиотические культуры С1. pasteurianum не снижают уровня азотфиксации даже при обогащении питательной среды связанным азотом (в виде дрожжевого автолизата) в количестве 46,6 мг на 100 мл среды. [c.171]

Среди азотфиксирующих микроорганизмов имеются как свободножи-вущие, так и симбиотические. Свободноживущие азотфиксаторы могут получать энергию от растений косвенным путем, например, используя для своей жизнедеятельности корневые выделения растений. Фототрофы (цианобактерии) для азотфиксации используют непосредственно световую энергию. [c.418]

Естественный круговорот питательных веществ, особенно цикл азота, непосредственно связан со специфической активностью. Поэтому выяснение влияния водного стресса на бактерии представляет значительный интерес. Снижение водного потенциала приводит к подавлению как нитрификации (Dubey, 1968), 1так и симбиотической азотфиксации (Sprent, 1971). Эти эффекты необходимо учитывать при оценке общего воздействия засушливых условий на урожайность сельскохозяйственных культур и диких растений. Несомненно большую роль при этом играет водный режим самих растений, но не следует недооценивать и влияние водного стресса на потенциально патогенные и полезные микроорганизмы. [c.432]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология