Хемиосмотическое сопряжение

Рис. 13.4. Схема хемиосмотического сопряжения [8].

Рис. 4. Схема процессов при хемиосмотическом сопряжении окисления и фосфорилирования.

Таблица 7-1. Хемиосмотическое сопряжение

В 1961 г. английский биохимик П. Митчел выдвинул хемиосмо-тическую (электрохимическую) гипотезу энергетического сопряжения окисления и фосфорилирования, которая в дальнейшем получила подтверждение и развитие во многом благодаря работам советских ученых (В. П. Скулачев, Е. А. Либерман). Принцип хемиосмотического сопряжения иллюстрирует рис. VI. 14. Субстрат АНг —донор водорода — окисляется на активном центре фермента, встроенного на внешней стороне мембраны митохондрии. При этом 2Н+ и А выбрасываются в окружающую среду, а два электрона переносятся на внутреннюю сторону мембраны по так называемой дыхательной цепи, ориентированной поперек мембраны. Локализованный на внутренней стороне переносчик электронов передает электроны акцептору водорода В (например, кислороду), который присоединяет 2Н+ из внутримитохондриального матрикса. Таким образом, окисление одной молекулы АНг приводит к возникновению 2Н+ во внешнем пространстве и исчезновению 2Н+ из внутреннего пространства митохондрии. Возникший градиент ионов водорода генерирует трансмембранный потенциал, который оказывается достаточным по величине для осуществления реакции фосфорилирования. Последняя состоит во взаимодействии АДФ с фосфатом Ф и приводит к образованию АТФ с поглощением 2Н+ из внешнего пространства и выделением 2Н+ в матрикс. Величина трансмембранного потенциала сравнительно 160 [c.160]

Рис. 7-1. Хемиосмотическое сопряжение используется всеми клетками для преобразования энергии. За счет энергии солнечного света или окисления питательных веществ сначала создается трансмембрапный электрохимический протонный градиент. Этот градиент и служит источником

Несмотря на то что противоречия в этом вопросе еще не разрешены, мы, следуя принципу из двух объяснений выбирать более простое, будем придерживаться концепции делокализован-ного хемиосмотического сопряжения. [c.27]

Прочное сопряжение транспорта с метаболизмом происходит при работе ионных помп, которые являются основным компонентом системы хемиосмотического сопряжения. К таким процессам [c.33]

Важнейшие стадии хемиосмотического сопряжения включают взаимопревращения различных форм свободной энергии, описанных в предыдущих разделах. Некоторые из наиболее важных процессов рассмотрены в табл. 3.4. Равновесная термодинамика позволяет ответить на следующие вопросы 1. Находится ли данный процесс превращения энергии в равновесии (АС = 0) [c.63]

Схема хемиосмотического сопряжения Митчелла показана на-рис. 13.7. Сопрягающей системой является мембрана. Донор водорода АНа (например, аскорбат) окисляется переносчиком электронов (например, цитохромом с) у внешней стороны мембраны,-Два электрона переносятся через мембрану по дыхательной цепп и посредством цитохромоксидазы передаются акцептору водорода В, т. е. кислороду. Акцептор присоединяет два протона из внутренней фазы митохондриального матрикса. Создается градиент концентраций протонов — их избыток во внешней и недостаток во внутренней жидкой фазе. Вследствие этого пронсходит перенос протонов через мембрану в противоположном направлении, в результате чего и реализуется фосфорилирование. Синтез одной молекулы АТФ приводит к поглощению днух протонов из внешней фазы и выделению двух протонов в матрикс. Митохондриальная мембрана работает как топливный элемент, в котором, разность электрохимических потенциалов создается за счет окислительно-восстановительного процесса. [c.433]

Гипотеза хемиосмотического сопряжения основана на том, что химическая энергия окисления преобразуется в электрические потенциалы на внешней и внутренней поверхности мито хондриальной мембраны, разница между ними — источник энергии, благодаря которой осуществляется синтез АТФ. [c.212]

Общий путь, по котором) митохондрии, хлоропласты и даже бактерии преобразуют энергию для биологических целей, основан на процессе, получившем название хемиосмотического сопряжения. Этот процесс начинается с того, что электроны, богатые энергией , передаются от сильных доноров этих частиц по цепи из переносчиков электронов, встроенных в мембрану, непроницаемую для ионов. При таком переносе по электронтранспортной цепи электроны, которые были либо возбуждены солнечным светом, либо извлечены при окислении питательных веществ, последовательно переходят на все более низкие энергетические уровни. Часть высвобождаемой энергии используется для перемещения протонов с одной стороны мембраны на другую, в результате чего на мембране создается электрохимический протонный градиент. За счет энергии этого градиента протекают реакции, катализируемые ферментами, встроенными в ту же мембрану (рис. 7-1). В митохогвдриях и хлоропластах большая часть энергии используется для превращения ADP и Pi в АТР, хотя некоторая ее доля расходуется на транспорт специфических метаболитов в органеллу и из нее. В отличие от этого у бактерий электрохимический градиент служит столь же важным непосредственным источником энергии, как и синтезируемый с его помощью АТР благодаря энергии градиента осуществляются не только многие транснортные процессы, но и быстрое вращение бактериальных жгутиков, перемещающих клетку (разд. 12.5.4). [c.430]

Согласно хемиосмотической гипотезе, вместо богатых энергией промежуточных продуктов существует прямая связь между процессами химическими ( хеми... ) и транспортными (осмотическими, от греческого osmos - толчок, давление) - хемиосмотическое сопряжение (табл. 7-1). При прохождении высокоэнергетических электронов, доставляемых NADH и FADH2, по дыхательной цепи впутреппей митохондриальной [c.439]

Существуют три группы прокариот, способных катализи ровать фотосинтетический перенос электронов, — это зеленые бактерии, пурпурные бактерии и цианобактерии (или сине-зеленые водоросли). Пурпурные бактерии разделяют на две группы Rhodospirilla eae (или несерные) и hroniatia eae (или серные). Цианобактерии способны катализировать нециклический перенос электронов (разд. 6.4), используя в качестве донора электронов воду, и в этом отнощении они сходны с хлоропласта-ми. Из перечисленных выше групп организмов наиболее интенсивно изучается биоэнергетика пурпурных бактерий. Это происходит по двум причинам. Во-первых, механическое разрушение этих клеток (например, при продавливании суспензии под очень высоким давлением через узкое отверстие в ячейке пресса Френча) позволяет получить замкнутые пузырьки внутренней мембраны, которые называют хроматофорами (рис. 1.7). Хроматофоры сохраняют способность к фотосинтетическому сопряжению и имеют ту же ориентацию мембраны, что и субмитохондриальные частицы. Они служат наиболее удобным объектом для изучения цепи переноса электронов и хемиосмотического сопряжения. Второе преимущество пурпурных бактерий состоит в том, что из них могут быть выделены так называемые реакционные центры— первичные фотохимические комплексы (разд. 6.2). [c.17]

Так появилась на свет брошюра в сером картонном переплете, на котором значилось Хемиосмотическое сопряжение в окислительном и фотосинтетическом фосфорилировании . Книга была разослана участникам варшавской дускуссии. [c.59]

Рис. 7-1. Хемиосмотическое сопряжение используется в семи клетками дпя пре образ об ания энергии. За счет энергии солнечного света шш окисления питатепьньк веществ сначала создается трансмембранный электрохимический протонный градиент. Этот градиент и служит источником энергии дпя разнообразных процессов, происходящих в митох ондриях, хлоропластах и бактериальных клетках.