Обонятельная луковица

Фиг. 14. / — две микрофотографии биполярных клеток обонятельного эпителия пятидневной мыши. На нижней части снимков можно видеть аксон, ведущий в обонятельную луковицу мозга 2—монтаж трех фотографий обонятельного эпителия крысы. Это единственный срез, который удачно прошел через тело клетки, включая аксон (внизу) и дендрит (вверху). На фотографии, кроме того, частично видны три опорные клетки 3 — часть дендрита кошки 4 — окончание дендрита, или обонятельный пузырек, свиньи. Видны базальные части ресничек, или обонятельных волосков в верхней левой части снимка видны поперечные срезы нескольких ресничек 5 — реснички, отходящие от дендрита свиньи, образуют над поверхностью обонятельного эпителия сплетение нервных волокон, представляющее чувствительную поверхность, с которой контактируют молекулы пахнущих веществ 6 — поперечный срез обонятельного эпителия свиньи, показывающий окончания трех дендритов, слегка выступающие над опорными клетками. Вверху сплетение (войлок) обонятельных волосков. [c.119]

На другом конце нервная клетка сужается и переходит в очень тонкое волокно, или аксон, направляющийся через тонкую пористую кость (решетчатая пластинка) в мозг. Поэтому каждая чувствительная клетка имеет прямую связь с обонятельной луковицей мозга, что, безусловно, интересно, поскольку именно этого мы могли бы ожидать, исходя из принципов теории информации. Кроме того, это согласовывалось бы с параллельным кодированием, или битами информации, возникающими в. нервных окончаниях различных типов. [c.120]

Итак, до сих пор все как будто ясно. Большое число чувствительных клеток, очень похожих друг на друга, хотя и не вполне идентичных, одним концом непосредственно контактируют с молекулами пахучих веществ, а на другом имеют аксон, также непосредственно связанный с обонятельной луковицей мозга. Внутри обонятельной луковицы с помощью микроскопа удается увидеть переплетение аксонов, причем каждый заканчивается в теле так называемого клубочка. [c.121]

У кролика 50 миллионов первичных обонятельных клеток с каждой стороны носа и 50 миллионов первичных аксонов, направляющихся в соответствующую обонятельную луковицу той же стороны мозга. В каждой обонятельной луковице содержится около 1900 клубочков, так что в среднем с каждым клубочком связано около 26 ООО первичных обонятельных клеток. [c.121]

Сейчас необходимо, пожалуй, рассмотреть лишь один вопрос, а именно возможный путь взаимодействия колеблющихся молекул пахучего вещества с обонятельными клетками — тот процесс, в результате которого возникает возбуждение в аксонах, направляющихся в обонятельную луковицу. Я начал эту книгу с рассказа о том, как в действительности выполняется научное исследование, и закончить ее хотел бы тем же. [c.200]

В гиппокампе, так же как в мозжечке и обонятельных луковицах, внутренние нейронные сети организованы весьма харак- [c.322]

Теперь обратим внимание на обонятельную луковицу, которая нарисована намного левее. Сюда поступают входы от рецепторов носа выходные волокна как непосредственно, так и в обход, путем переключений, идут в конечный мозг и назад в гипоталамус. Это подтверждает ту точку зрения, что в процессе эволюции позвоночных конечный мозг возник в тесной связи с обонятельной системой. У некоторых видов позвоночных обонятельная система настолько доминирует над конечным мозгом, что фактически может рассматриваться как обонятельный мозг. [c.73]

Обонятельная луковица Большой [c.74]

Рецепторы растяжения и мотонейроны позвоночных — это типичные модельные нейроны они обладают аксонами, генерируют импульсы и имеют чисто постсинаптические дендриты. Согласно классической точке зрения, таковы все нервные клетки. Однако, Начиная с данных, полученных в 1966 г. при изучении сетчатки и обонятельной луковицы позвоночных, стали накапливаться факты о том, что не все нейроны соответствуют этой простой модели. [c.195]

Из этого сравнения видно, что, хотя сетчатка и обонятельная луковица перерабатывают сенсорную информацию двух совсем разных типов, основы их организации имеют много общего. В обоих случаях осуществляются прямая передача сигналов к выходному нейрону и локальная переработка сигналов, во вставочных нейронах и локальных нейронных сетях. [c.278]

В клетке рецептора растяжения у ракообразного (гл. 8). В теле клетки деполяризация запускает потенциалы действия, которые проводятся по аксону к первому передаточному ядру — обонятельной луковице. [c.310]

Обонятельные рецепторы с биохимической точки зрения изучены меньше, чем зрительные. Известно, что находятся эти рецепторы в слизистой оболочке носа, где пахучие вещества взаимодействуют с липиднобелковыми структурами мембран, адсорбируются и десорбируются, приводя к возникновению пор в липидах. Это вызывает изменения в работе К -насоса, в результате возникают электрические импульсы, передающиеся далее в обонятельные луковицы ЦНС. Вид запаха и его сила зависят не только от строения молекулы пахучего вещества, но даже в большей мере от ее взаимодействия с белком рецептора. Например, цис-гексе-наль и трякс-гексеналь имеют очень сходное строение, но вызывают очень разные запахи. [c.112]

Немногие ученые знакомы со всеми этими вопросами одновременно. Поэтому у автора было две возможности. Первая — использовать точный язык научной терминологии для каждой из затронутых специальностей, предоставив читателю самому разбираться в предложениях типа В передаче обонятельных сигналов принимают участие следующие отделы мозга обонятельная луковица, обонятельный тракт, участки базальных ядер переднего мозга, включая предгрушевидный и параамигдалоидный комплексы, и некоторые части полосатого тела . [c.9]

Сэр Вилфрид Ле Грос Кларк отмечает Я должен подчеркнуть, что обонятельная луковица, в которой оканчиваются обонятельные волокна, эволюционно представляет собой выдвинутую на периферию часть полушарий головного мозга, а прямая связь с ней обонятельных рецепторов является с точки зрения эволюции выражением того, что полушария головного мозга развивались у позвоночных прежде всего как орган обоняния . [c.122]

Обонятельная часть 2 слизистой оболочки носа человека имеет желтый цвет, благодаря чему легко отличается от дыхательной части. Установлено, что у человека около 10 млн. обонятельных клеток, они имеют веретеновидную форму и состоят из средней утолщенной части, содержащей ядро, и двух отростков (центрального и периферического). Центральные отростки, имеющие диаметр 0,2—0,5 мкм и отходящие от нижнего полюса клетки, группируются в пучки и входят в состав обонятельного нерва. Они соединяют обонятельные клетки зпителия с обонятельными луковицами I головного мозга. [c.7]

Весьма вероятно, что половые феромоны — если мы хотим сохранить этот термин — играли определенную роль в жизни первобытного человека. С этой точки зрения современный человек — это выродившееся животное, для которого язык запахов, по-видимому, утратил свой первоначальный глубокий смысл. По мере развития высшей нервной деятельности неуклонно возрастала роль зрения. И все же... У женщин максимальная чувствительность обоняния совпадает с овуляцией, когда яйцеклетки выходят из созревших фолликул. Синтетический лактон экзаль-толид (197) воспринимается обонянием женщин сильнее, чем обонянием мужчин, и чувствительность женщин к запаху экзальтолида зависит от фазы менструального цикла. Мужчины, которым вводили подкожно небольшие дозы эстрогенов, проявили повышенную чувствительность к этому запаху (опыты Ле Маньена). Связь нос — обонятельная луковица — гипоталамус — половые органы надежно установлена у многих позвоночных. Врожденная недоразвитость обонятельных луковиц всегда совпадает с недоразвитостью (инфантилизмом) половых органов у представителей обоих полов. Это так называемый синдром Морсье. Различие в остроте обоняния мужчины и женщины или двух женщин, находящихся в неодинаковом физиологическом состоянии, было продемонстрировано также на примере упоминавшегося выше пахучего стероида 196. Этот стероид, являющийся половым феромоном самцов свиньи, присутствует также в поте мужчин, и было высказано предположение [498], что он играет у них ана- [c.138]

Наряду с этими проекционными путями в ряде отделов мозга существуют и короткоаксонные дофаминэргические клетки. В гипоталамусе такие клетки посылают аксоны к срединному возвышен1ю и оказывают модулирующее влияние на секрецию либеринов нейроэндокринными клетками (см. выше). Дофаминэргические нейроны сетчатки, обонятельной луковицы и зрительных сгруктур крыши среднего мозга участвуют в построении местных нейронных сетей. Кроме того, имеется система дофаминэргических клеток вокруг четвертого желудочка, простирающаяся внутри ствола мозга до гипоталамуса. [c.175]

Особый интерес представляют клетки-зерна в коре мозжечка. Это проекционные нейроны с короткими аксонами, обеспечивающие связь между двумя слоями коры. Ввиду огромного числа этих клеток (10—100 млрд., см. гл. 22) можно сказать, что клеток этого медиаторного типа в нервной системе больше, чем всех остальных нейронов, взятых вместе. К использующим те же медиаторы проекционным путям относятся также волокна, идущие от обонятельных луковиц к обонятельной коре, от энторинальной коры к гиппокампу и зубчатой фасции и от коры к хвостатому ядру. Во всех этих местах глутамат и аспартат оказывают возбуждающее действие. Интересно, что митральные клетки обонятельных луковиц не только посылают аксоны к обонятельным зонам коры, но и образуют дендро-дендритные синапсы внутри микросетей обонятельной луковицы. В соответствии с правилом Дейла (см. гл. 9) можно ожидать, что медиатором в дендро-дендритных синапсах тоже окажется глутамат или аспартат, и уже действительно получены данные, подкрепляющие это предположение. [c.177]

НЫХ. Межнейронные синаптические связи стоматогастрального ганглия уже рассматривались в главе 5 при этом мы отмечали, что благодаря таким связям образуются, в частности, микросети между близлежащими дендритами, сходные с имеющимися в других системах, например в сетчатке и обонятельных луковицах позвоночных. [c.223]

Таким образом, важнейшим фактором в запуске и поддержании акта сосания у крысят служит запах соска. Для того чтобы выявить, какие при этом происходят процессы в обонятельных путях, мы вводили крысятам-сосункам меченую 2-дез-оксиглюкозу и получали радиоавтографы обонятельных луковиц по методу Соколова (см. гл. 9). Характерным очагом радиоактивности оказался небольшой участок у дорсомедиального края главной обонятельной луковицы в месте ее соединения с добавочной обонятельной луковицей (рис. 27.7). При гистологическом исследовании было установлено, что этот очаг соответствует неизвестному ранее обособленному участку, где вместо типичных для обонятельных луковиц мелких круглых клубочков видны крупные гломерулярные комплексы неправильной формы. [c.230]

Локальные модули. Рассматривая нервную систему беспозвоночных и позвоночных, мы видели, что локальные сети обычно не распределены диффузно, а собраны в отдельные группы, или модули. Наиболее яркими примерами такой модуляриза-ции, по-видимому, служат ганглии беспозвоночных и обособленные структуры в нейропиле обонятельных луковиц позвоночных— клубочки. В коре мозга имеются различные виды модулей некоторые из них перечислены в табл. 31.3. [c.343]

Если синаптические контакты между нейронами настолько сложны, то как мы можем определить, какие отростки нейрона формируют данный синапс или синаптический комплекс Нейроморфологи разработали для этого несколько методик. Иногда тонкая структура синапсов отличается настолько, что этого достаточно для идентификации соответствуюш,их отростков по одному лишь морфологическому срезу, как это имеет место в случае сетчатки (рис. 5.ША). Однако в более обш,ем случае требуется трехмерная реконструкция по серии последовательных срезов (это иллюстрирует рис. 5.10Б для обонятельной луковицы). Другой метод заключается в обработке ткани антителами, выработанными на фермент, участвуюш,ий в процессе синтеза медиатора. На рис. 5.10В видно, что в ткани обонятельной луковицы, обработанной антителами, специфичными в отношении фермента глутаматдекарбоксилазы (этот фермент участвует в синтезе ГАМК), шипики клеток-зерен оказываются положительными, тогда как дендриты митральных клеток — нет. Это соответствует данным, согласно которым дендриты клеток-зерен оказывают тормозное воздействие на дендриты митральных клеток благодаря действию ГАМК в дендро-дендритных синапсах. Еш,е один метод заключается в инъекции в клетку красителя люцифера желтого или фермента. пероксидазы хрена, что позволяет узнать инъецированную клетку при микроскопии. Можно также перерезать пучок входных волокон, чтобы идентифицировать те синапсы, которые образованы дегенерировавшими после перерезки терминалями. Наконец, последний способ заключается в окрашивании ткани по методу [c.121]

Каждое синаптическое расширение с функциональной точки зрения биполярно... оно, с одной стороны, образует синапсы на многих других отростках, а с другой — имеет синаптические входы от них. Такие бифункциональные расширения есть на всех дендритах данного нейрона следовательно, входы и выходы распределены по всем дендритным ветвям. Хотя традиционно считают, что вход и выход нейрона расположены в противоположных частях клетки (в дендритах и аксонах ), для нейронов стоматогастрального ганглия это, по-видимому, ие так. В этом отношении ганглий обнаруживает функциональное сходство с теми отделами нервной системы позвоночных, для которых важны дендро-дендритные взаимодействия (например, с обонятельной луковицей и сетчаткой) . [c.123]

Вторая группа фактов, заставившая нас пересмотреть общепринятые представления о функциональной организации нейрона, была получена на клетках обонятельной луковицы позвоночных. Релейные нейроны обонятельных луковиц (митральные клетки) образуют реципрокные дендро-дендритные си- [c.195]

Рис. 8.12. Схема местных взаимодействий при помощи дендро-дендритных синапсов между митральными клетками и клетками-зернами в обонятельной луковице позвоночного. А. В митральной клетке (1) возникает потенциал действия. Б. В шипике дендрита клетки-зерна генерируется ВПСП, В. Возбуждение шипика приводит к развитию ТПСП в обеих митральных клетках (Ml и М2). (Shepherd. 1978.)

Было обнаружено, что многие нейроны беспозвоночных обладают такими же свойствами, как и клетки сетчатки и обонятельных луковиц. Одним из первых объектов, на котором удалось это показать, был особый рецептор растяжения краба в ответ на растяжение в нем возникали лишь градуальные потенциалы (подробнее см. в гл. 14). Другие примеры — некоторые типы интернейронов центральных ганглиев насекомых. Эти нервные клетки регулируют деятельность мононейронов, обеспечивающих координированные движения конечностей (см. рис. 8.10Б, а также гл. 21). На рис. 8.13 изображен подобный неимпульси-рующий интернейрон. Нервные клетки можно выявлять путем [c.197]

НОЙ системе. Например, обезьяне делали инъекцию спустя день после удаления одного глаза. Радиоавтографы зрительной коры выявили чередующиеся темные и светлые полосы, соответствующие колонкам глазодоминантности, существование которых было продемонстрировано ранее электрофизиологическими и анатомическими методами (см. гл. 17). Эти результаты показаны на рис. 9.16А. Так же успешно этот метод был применен на обонятельной системе, для которой относительно мало что известно о пространственных картинах активности. После инъекции крыса вдыхала некое пахучее вещество, что удивительным образом приводило к появлению небольших четко очерченных очагов активности в обонятельной луковице над слоем гломе- [c.233]

Рнс. 11.5. Сравнение основных связей в сетчатке и обонятельной луковице позвоночного животного. (Shepherd, 1978.) [c.278]

На рис. 11.5Б дана такая же схема нейронов и связей в обонятельной луковице позвоночного. Здесь тоже имеются входные элементы (обонятельные рецепторы) и выходные нейроны (митральные клетки). В этом случае прямой путь идет через первичный дендрит митральной клетки. Горизонтальные связи лежат на двух уровнях. Первый из них, где связи идут через межклубочковые короткоаксонные клетки, — это уровень рецепторного входа второй, где связи идут через клетки-зерна,— это уровень выхода митральных клеток. Клетки-зерна и митральные клетки взаимодействуют через реципрокные синапсы. [c.278]

В обонятельной луковице обонятельные аксоны оканчиваются в сферических структурах нейропиля, называемых гло-мерулами или клубочками. Клубочки неизменно присутствуют в обонятельных луковицах у всех позвоночных они сходны с клубочками в обонятельном пути насекомых. Как уже было упомянуто, это говорит о том, что для кодирования информации о запахах требуется перераспределить и разделить рецепторные входы в клубочковых скоплениях нервных окончаний. [c.311]

Синаптическая организация обонятельной луковицы рассмотрена выше (гл. 5, 6 и И). Обонятельные аксоны образуют синапсы в клубочках на дендритах митральных и пучковых клеток, которые являются выходными нейронами обонятельной луковицы. При отведении от одиночных митральных клеток обнаруживается. разная степень их реактивности к различным запахам в некоторых работах показано, что диапазон реактивности здесь уже, чем в рецепторах, что говорит о большей специфичности реакций. На один и тот же ряд запахов митральные клетки давали весьма разнообразные ответы. Как показано на рис. 12.17Б, клетка может ответить возбуждением — медленным, длительным разрядом — на пороге, а выше порога возниннет короткий разряд импульсов, который подавляется при более высоких концентрациях. Или же клетка отвечает подавлением активности в течение всего периода стимуляции при всех концентрациях пахучего вещества. Или же, наконец, данный запах совсем не подействует на клетку. По одному из объяснений, подавление ответа вызывается торможением митральных клеток через дендро-дендритные синапсы от клеток-зерен. Эти обширные связи действительно создают во всей луковице завесу торможения, которую, так сказать, пробивают возбудительные ответы, несущие в себе специфическую информацию о данном запахе и его концентрации. [c.311]

В дополнение к этим формам распределения активности во времени переработка информации о запахе включает также пространственное распределение активности. Как уже было сказано в главе 9, 1метод Соколова с использованием 2-дезоксиглюкозы (2-ДГ) показал, что запаховая стимуляция вызывает разную степень активности в разных клубочках. Вероятно, это объясняется разной степенью активности в рецепторах, конвергирующих на клубочки. Стимуляция одним веществом, например амилацетатом ( фруктовый запах), активирует клубочки в определенных участках обонятельной луковицы крысы. [c.311]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология