Синаптические комплексы

Нервно-мышечные синапсы позвоночных благодаря доступности и легкости экспериментального манипулирования изучены лучше всех других видов синапсов. В этом отношении особенно важны исследования, касающиеся развития этих контактов. Большую часть таких работ проводят в надежде на то, что можно будет выяснить молекулярные механизмы, направляющие нерв к нужной мишени и управляющие дифференцировкой соответствующих синаптических комплексов. До сих пор удалось выделить четыре основных вида взаимодействия между нервом и мышцей (рис. 18.10). [c.22]

Рис. 8.2. Схема никотинового холинэргического синапса. Пресинаптическое нервное окончание содержит компоненты для синтеза нейромедиатора (здесь ацетилхолина). После синтеза (I) нейромедиатор упаковывается в пузырьки (везикулы) (II). Эти синаптические везикулы сливаются (возможно, вре.мен-но) с пресинаптической мембраной (1П), и нейромедиатор высвобождается таким путем в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором (IV). В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов (V), т. е. деполяризуется. (Если деполяризация достаточно высока, то появляется потенциал действия, т. е. химический сигнал снова превращается в электрический нервный импульс.) Наконец, медиатор инактивируется , т. е. либо расщепляется ферментом (VI), либо удаляется из синаптической щели посредством особого механизма поглощения . В приведенной схеме только один продукт расщепления медиатора— холин — поглощается нервным окончанием (VII) и используется вновь. Базальная мембрана — диффузная структура, идентифицируемая методом электронной микроскопии в синаптической щели (рис. 8.3,а), здесь не показана.

В самом общем виде комплекс сложнейших биохимических и биофизических молекулярных процессов, происходящих в синапсе, представлен на рис. 16.2. Эта схема касается синапсов, в которых синаптическая [c.458]

Наиболее хорошо изученным химическим синапсом является нервно-мышечное соединение, чему мы в значительной степени обязаны блестящим исследованием Б. Каца и его сотрудников из Лондона. Нервно-мышечное соединение, или концевая пластинка, образовано окончаниями аксона мотонейрона и мышечной клеткой. Как химический синапс он отличается от синапсов в мозге рядом морфологических особенностей пресинаптические окончания аксона занимают чрезвычайно обширную область порядка 2000—6000 мкм (тогда как для простых синаптических окончаний в центральной нервной системе эта величина равна примерно 1 мкм ) синаптическая щель относительно широка (500—600 А) и содержит интенсивно окрашивающуюся базальную мембрану постсинаптическая мембрана (мышечной клетки) образует углубление, в которое заходит окончание аксона стенки этого углубления собраны в многочисленные складки. Некоторые из этих особенностей показаны на рис. 9.1 А. Этот соединительный комплекс явно представляет собой синапс, но столь же очевидно, что в морфологическом спектре он попадает на один из крайних участков. В соответствии с комментариями к главе 5 его можно рассматривать как специализированный синапс гигантского окончания. [c.205]

Если синаптические контакты между нейронами настолько сложны, то как мы можем определить, какие отростки нейрона формируют данный синапс или синаптический комплекс Нейроморфологи разработали для этого несколько методик. Иногда тонкая структура синапсов отличается настолько, что этого достаточно для идентификации соответствуюш,их отростков по одному лишь морфологическому срезу, как это имеет место в случае сетчатки (рис. 5.ША). Однако в более обш,ем случае требуется трехмерная реконструкция по серии последовательных срезов (это иллюстрирует рис. 5.10Б для обонятельной луковицы). Другой метод заключается в обработке ткани антителами, выработанными на фермент, участвуюш,ий в процессе синтеза медиатора. На рис. 5.10В видно, что в ткани обонятельной луковицы, обработанной антителами, специфичными в отношении фермента глутаматдекарбоксилазы (этот фермент участвует в синтезе ГАМК), шипики клеток-зерен оказываются положительными, тогда как дендриты митральных клеток — нет. Это соответствует данным, согласно которым дендриты клеток-зерен оказывают тормозное воздействие на дендриты митральных клеток благодаря действию ГАМК в дендро-дендритных синапсах. Еш,е один метод заключается в инъекции в клетку красителя люцифера желтого или фермента. пероксидазы хрена, что позволяет узнать инъецированную клетку при микроскопии. Можно также перерезать пучок входных волокон, чтобы идентифицировать те синапсы, которые образованы дегенерировавшими после перерезки терминалями. Наконец, последний способ заключается в окрашивании ткани по методу [c.121]

Необходимо отметить, что в головном мозгу растущих жи- вотных ацетил-КоА, образующийся в ходе метаболизма кетоновых тел, расходуется не только на окисление в ЦТК, но в значительной мере идет на процессы биосинтеза специфических липидов мозга. Интенсивное окисление кетоновых тел характерно именно для периода миелинизации, роста аксонов и ден-дритов и образования функциональных синаптических комплексов. [c.53]

Он образует цилиндрический канал, который с одной стороны выступает на 65 А в синаптическую щель, а с другой - пронизывает липидный бцслой мембраны, входя на 15 А внутрь клетки. Этот узкий канал (или пора) расширяется до 20 А при "посадке" на рецептор нейромедиатора (комплекс RAX) за счет резкого уменьшения вращательного (конформационного) движения субъединиц. Увеличение размера канала облегчает прохождение ионов К+ и Na+ через мембрану против электрохимического фадиента. При этом изменяется мембранный потенциал покоящегося нейрона 2, и в нем генерируется нервный импульс. После этого нейромедиатор гидролизуется ацетилхолинэстера-зой до неактивного холина, и ионофорныи канал закрывается. [c.31]

Синапс можно представить себе как узкое пространство (щель), ограниченное с одной стороны пресинаптической, а с другой —постсинаптической мембраной (рис. 19.4). Пресинаптическая мембрана состоит из внутреннего слоя, принадлежащего цитоплазме нервного окончания, и наружного слоя, образованного нейроглией. Мембрана в некоторых местах утолщена и уплотнена, в других истончена и имеет отверстия для сообщения цитоплазмы аксона с синаптическим пространством. Постсинапти-ческая мембрана менее плотная, не имеет отверстий. Подобным образом построены и нервно-мышечные синапсы, но они имеют более сложное строение мембранного комплекса. [c.638]

Причиной высвобождения ацетилхолина является деполяризация нервного окончания в результате достигающего его потенциала действия. Однако в отсутствие ионов кальция во внеклеточном пространстве высвобождения медиатора не происходит. Мы уже упоминали, что ионы кальция влияют и на пороговую величину потенциала действия. Сейчас кажется очевидным, что они играют ключевую роль в химической синаптической передаче. Деполяризация нервного окончания увеличивает проницаемость мембраны для ионов кальция и, следовательно, их внутриклеточную концентрацию. Однако кальций, попадающий в нервное окончание, должен выделиться снова, если стимуляция Синапса временно прекращается. Имеются многочисленные доказательства того, что внутриклеточная концентрация кальция регулируется митохондриями и такими белками, как кальмодулин и кальциневрин (гл. 7). Митохондрии располагают очень эффективным кальциевым насосом, а ингибиторы митохондриальной функции вызывают, кроме того, количественное увеличение миниатюрного потенциала концевой пластинки, что также свидетельствует об ингибировании поглощения кальция митохондриями. Неясно, куда именно кальций переносится митохондриями с тем, чтобы они сами не перенасытились этими ионами. Еще меньше известно о молекулярном механизме кальциевой стимуляции высвобождения медиатора. Высказаны соображения о вкладе актомиозиниодобного комплекса, но экспериментальных доказательств этого еще нет. Зависимость кальциевого эффекта от его концентрации показывает, что несколько ионов (возможно, четыре) кооперативно активируют высвобождение кванта медиатора. Ионы Mg + конкурируют с [c.200]

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

В хромаффинных клетках надпочечников, так /ке как и в нервных окончаниях, содержатся в гранулах комплексы КА с белками (хромогранинами) и АТФ. Выделение активного начала имеет много общего и в окончаниях СНС и в хромаффинных клетках, но в первых более выражена компартментализация гранул, разделение их иа гранулы резе1з-вирования и гранулы секреции . Далее, в них существенную роль играет обратный захват выделившегося в синаптическую щель НА, что не наблюдается при секреции А хромаффинными клетками мозгового вещества надпочечников. [c.167]

Маутнеровская клетка интересна во многих отношениях. На клеточном уровне она служит примером важной роли дендри-тов в интеграции различных синаптических влияний. Кроме того, она иллюстрирует стратегическое значение тех синапсов, которые расположены на начальном сегменте аксона и держат под своим контролем аксонный выход клетки. На поведенческом уровне реакция испуга сходна с реакцией избегания у рака обе они обладают многими особенностями комплексов фиксированных действий. В обоих случаях для осуществления специфического двигательного акта природа удивительно удачно приспособила гигантские нервные волокна. [c.60]

Потенциалзависимость и чувствительность к медиаторам. До сих пор мы рассматривали ионный канал как своеобразный макромолекулярный комплекс, проницаемость которого для различных ионов зависит от мембранного потенциала, — иными словами, классический потенциалзависимый канал. Принято считать, что именно эта особенность отличает каналы, ответственные за генерацию импульсов, от каналов, обусловливающих возникновение синаптических потенциалов последние активируются лишь медиаторами, высвобождаемыми другими нейро- [c.166]

Образование синаптических структур функционирование синапсов Синтез специфических белков, липо- и гликопротеидньк комплексов синтез и метаболизм нейромедиаторов, транспорт, выделение, обратный захват кейромедиаторов [c.185]

Очевидно, что изменения в содержании цитоплазматическогх) Са имеют множественные последствия для синаптической функции, особенно для экзоцитоза. Мишенью ряда регулирующих экзоцитоз лекарственных препаратов и антител может быть кальмодулин. Установлено, что запускаемая деполяризацией секреция вазопрессина и окситоцина из нервных терминалей гипофиза является Са-зависимой и не требует участия цАМФ или протеинкиназы С, причем комплекс Са -кальмодулин связывается с белками мембран секреторные фанул, представляю-шими собой, вероятно, субъединицы специфичной протеинкиназы. Следствием этого процесса является усиление экзоцитоза посредством слияния мембран секреторных фанул с цитоплазматической мембраной. [c.352]

В последнее время внимание ряда исследователей привлекает возможная роль ганглиозидов в кальций-зависимых синаптических процессах- Ганглиозиды способны, в частности, активно участвовать в стимуляции как глутаматных рецепторов коры и гиппокампа, так и некоторых синаптосомальных протеинкиназ. При этом необходимым условием является образование комплексов ганглиозидов с ионами кальция. [c.383]

Образование комплекса актомиозина в нейронах, что важно для реализации двигательных функций, зависит от многих факторов от белковых эндогенных факторов, усиливающих сборку микрофиламентов из глобулярного актина, т. е. Г-актина от Са(САМ)- и цАМФ-зависимого фосфорилирования легких цепей миозина в цитозоле от Са (СаМ)-зависимого фосфорилирования Г-актина и тропонина С в синаптических мембранах от связывания Са + с тропонином С. [c.77]

Как известно, лиииды играют важную роль в мембранах всех субклеточных элементов. Особенно пелика роль фосфолипидов в нейрональных мембранах, где они представлены разнообразно и содержание их высоко, там же содержатся специфические липиды (ганглиозиды, фосфоинозитиды и др.). Кроме того, нервная система характеризуется исключительным разнообразием и большим количеством липопротеидных комплексов, входящих в сложные мембранные структуры нейронов, и особенно синаптических образований, роль которых, г.о-видимому, велика в нейрологической памяти. В этой связи представляет особый интерес вопрос об участии липидов в формировании п хранении долговременной памяти. [c.254]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология