Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Статьи Рисунки Таблицы О сайте English

Транскрипция и структура хроматина

    Ясно, что до полного понимания организации хроматина еще очень далеко, и, чем выше уровень структуры, тем больше в нем неясного. Очевидно, что в ходе активации генов, прежде всего при транскрипции, структура хроматина должна претерпевать глубокие изменения. В то же время регуляция транскрипции происходит в значительной мере через изменения в структуре хроматина. К рассмотрению этих вопросов мы и переходим в следующем разделе. [c.140]


    Для большинства эукариотических клеток, как и клеток прокариот, стадия инициации транскрипции является основной, главной регуляторной точкой экспрессии активности генов. Тем не менее имеются существенные различия во-первых, место процессов транскрипции (в ядре) и трансляции (в цитоплазме) во-вторых, активирование транскрипции у эукариот связано с множеством сложных изменений структуры хроматина в транскрибируемой области в-третьих, в эукариотических клетках превалируют положительные регуляторные механизмы над отрицательными. [c.538]

    В форме В, описанной моделью Дж. Уотсона и Ф. Крика, на один виток спирали приходится 10 пар оснований, шаг спирали 3,4 нм, диаметр 1,8 нм, угол наклона к оси 0°. Форма В, по-видимому, благоприятна для процесса репликации. В форме А на один виток приходится 11 пар оснований, шаг спирали 2,8 нм, угол наклона на плоскости оснований к оси составляет 20°. Форма А является предпочтительной для процессов транскрипции. Форма С, выявленная у ряда вирусов и в составе надмолекулярных структур хроматина, имеет 9,3 пары оснований в витке с углом наклона — 5°. [c.181]

    Транскрипция и структура хроматина [c.220]

    Гигантские молекулы ДНК в ядрах эукариотических клеток чрезвычайно плотно упакованы в хроматиновую структуру, которая представляет собой иерархическую систему сверхспирализации нуклеосомно-связан-ной ДНК. Образование спиралей высших порядков, которые описывались в гл. 4, несомненно, делают ДНК недоступной для действия транскрипционного аппарата клетки. Процесс транскрипции связан с определенными изменениями в структуре хроматина. [c.220]

    Клонированные фрагменты ядерной ДНК могут быть использованы в качестве радиоактивных зондов для изучения изменений в структуре хроматина, которыми сопровождается транскрипция соответствующих генов. Об изменениях в структуре хроматина в области интенсивно транскрибируемых последовательностей свидетельствует их повышенная чувствительность к расщеплению ДНКазой I. О способах обнаружения такого рода структурных изменений подробнее рассказывается в Дополнении 16.1. [c.220]

    Sgs 4 не удается обнаружить гиперчувствительные участки, выявляемые в норме, в том числе и те, которые локализуются вне области делеции. Напротив, в случае делеции ORL уровень транскрипции гена Sgs 4 составляет 1-3% от нормального, а при обычном картировании гиперчувствительных участков удается выявить все, кроме участка ДНК, затронутого делецией. Очевидно, различные гиперчувствительные участки по-разному влияют на процесс транскрипции гена Sgs 4. Судя по всему, наиболее отдаленный (дистальный) участок необходим для изменения структуры хроматина в области протяженностью около 500 п. н. Наличие этого участка-необходимое условие инициации транскрипции. Второй участок в последовательности ДНК, вероятно, также требуется для нормального осуществления транскрипции, однако он едва ли непосредственно вовлечен в изменение структуры хроматина. [c.223]


    Таким образом, представленные результаты свидетельствуют о том, что так же, как и в случае прокариотических генов, участки ДНК, пред-ществующие последовательностям эукариотических генов, необходимы для регуляции экспрессии этих генов. Однако в отличие от прокариотических генов некоторые из этих участков могут использоваться для регуляции структуры хроматина, в то время как другие могут участвовать в регуляции структуры самой ДНК, выступая в качестве необходимых компонентов в процессе точного взаимодействия РНК-полимеразы с ТАТА-последовательностью перед началом транскрипции гена. [c.223]

    Задолго до того, как были получены первые данные о структуре хроматина, изучение политенных хромосом позволило сформулировать гипотезу, согласно которой транскрипция генов сопровождается значительными изменениями в упаковке ДНК отдельный диск хромосомы вздувается при активации содержащихся в нем генов и вновь конденсируется, когда гены становятся неактивными. [c.126]

    ДНК прокариотических организмов взаимодействует с белками, участвующими в репликации и транскрипции. У эукариотических организмов значительная часть ДНК окружена множеством различных белков- Эти белки вместе с ДНК образуют комплексную структуру—хроматин, которая обеспечивает специфический для эукариот тип регуляции экспрессии. [c.64]

    В действительности результаты таких экспериментов свидетельствуют о том, что вирусный сегмент содержит второй энхансер, который специфически активируется в клеточной линии 1. В сходных экспериментах показано, что тканеспецифический контроль активности генов может осуществляться путем взаимодействия многих регуляторных факторов. Так, для активации экспрессии генов стероидами требуется обычно, чтобы реагирующая клетка имела рецептор стероидов и чтобы структура хроматина вокруг потенциально регулируемого гена была открытой -состояние, которое достигается при действии других факторов транскрипции. [c.457]

    Петельно-розеточная структура хроматина обеспечивает не только упаковку ДНК, но и организует функциональные хромосом, поскольку в своих основаниях петли ДНК связаны с негистоновыми белками, в состав которых могут входить ферменты репликации, обеспечивающие удвоение ДНК, и ферменты транскрипции, благодаря которым происходит синтез всех типов РНК. [c.49]

    Принципы действия энхансеров, способных оказывать свое влияние на значительном расстоянии (более чем тысячи нуклеотидных пар) и вне зависимости от ориентации по отношению к старту транскрипции, не выяснены. Короткие нуклеотидные блоки могут служить центрами связывания специфических ядерных белков, выступающих как транс-действующие факторы. Сила энхансера, вероятно, может зависеть от числа таких блоков (модулей). Обсуждаются следующие два основных механизма действия энхансеров. Считается, что функциональные участки генома, содержащие один или несколько генов, образуют длинные петли, включающие десятки тысяч нуклеотидных пар ДНК. Высказано представление, что петли закреплены в матриксе клеточного ядра и могут быть сверхспира-лизованы. В состав матрикса входит топоизомераза И, по-видимому, определяюш,ая топологию петли ДНК (см. гл. ХП), В таком случае взаимодействие энхансера с бе.1ками может менять конформацию всей петли, включая и удаленный от энхансера участок ДНК, в результате чего в составе петли изменяется локальная структура хроматина и облегчается транскрипция гена (рис. 112,6). Более вероятно, что влияние энхансера, связанного с белком, определяется его непосредственным взаи.чодействием с РНК-полимеразой и другими факторами транскрипции в процессе инициации- Такое взаимодействие может осуществляться благодаря сгибанию молекулы ДНК, что создает возможность непосредственного контакта районов промотора и удаленного от него энхансера, связанных со специфическими белками (рис. И2, в). [c.204]

    Кроме ферментов в ядрах содержатся негистоновые белки, имеющие, по-видимому, отношение к структуре хроматина. К ним относятся так называемые H.MG-белки, принадлежащие к двум классам HMQ 14 и 17 и H.MG 1 и 2. (Название H.MQ-белков происходит от англ. high mobility group — группа [белков с высокой подвижностью, так как в обычных системах гель-электрофореза эти белки движутся быстрее других негистоновых белков хроматина.) Эти белки содержат много положительно и отрицательно заряженных аминокислотных остатков, причем они располагаются асимметрично iV-концевая часть богата кислыми остатками, а С-концевая — основными. Возможно, HMG-белки участвуют в процессах транскрипции и репликации. [c.238]

    С механизмом клеточной дифференцировки связан интересный вопрос сохраняется ли на уровне структуры хроматина память об активном или неактивном состоянии гена при клеточном делении и транскрипции При клеточном делении хроматин, видимо, сохраняет особенности своей структуры, например гиперчувстви-тельные участки в хроматине некоторых генов сохраняются в метафазных хромосомах в тех же местах, что и в интерфазном хроматине. Очевидно, это определяется тем, что регуляторные белки, связанные с промоторными участками генов, ассоциированы с ДНК и в составе метафазной хромосомы. Однако судьба регуляторных белков в процессе репликации ДНК неизвестна. [c.258]


    Установлено, что структура хроматина в той области, где происходит транскрипция генов, отличается от структуры нетранскриби-руемых участков. Структура хромосомы в транскрибируемой области меняется, на ней образуются утолщения (так называемые пуффы ) и т. п. Электронная микроскопия показывает, что активный хроматин значительно менее компактен, чем неактианый, и в ряде случаев даже теряет нуклеосомную структуру. При этом изменения в структуре хроматина предшествуют активации транскрип- [c.416]

    Имеются некоторые основания думать, что для активации гена необходимо нарушение структуры хроматина. Фактор транскрипции гена 5S-PHK не активирует in vitro гены, если они находятся в комплексе с гистонами. Однако этот фактор может образовывать необходимый комплекс со свободной ДНК, после чего добавление гисто- [c.392]

    Взаимосвязь 5 -фланкирующих последовательностей, необходимых для индукции, и гиперчувствительных участков еще окончательно не установлена. Последовательность, необходимая для транскрипции гена hsp 70 в ответ на тепловой шок, расположена внутри гиперчувствитель-ного участка перед геном. В то же время гены теплового шока Drosophila содержат гиперчувствительные участки и в отсутствие теплового шока. Таким образом, в этом случае образование открытой структуры хроматина может быть необходимым условием, но в то же время оно, вероятно, не является фактором, непосредственно активирующим транскрипцию. [c.226]

    Реализация различных вариантов экспрессии определенных генов в случае а- или а-клеток обусловлена образованием различных РНК-транскриптов в зависимости от типа последовательности Y, присутствующей в локусе МАТ и содержащей область инициации транскрипции. Характерно, что инициация транскрипции происходит только в области последовательности Y, входящей в состав локуса МАТ, и не происходит на соответствующих последовательностях в локусах HMRa и HMLa, что, вероятно, отражает различия в структуре хроматина в ло- [c.235]

    Согласно модели активации генов, приведенной на рис. 10-40, некоторые из регуляторных белков > высших эукариот имеют функции, отличающие их от бактериальных аналогов. Вместо того, чтобы способствовать посадке РНК-полимеразы (или факторов транскрипции) на близлежащий промотор (см. рис. 10-27), некоторые сайт-специфические ДНК-связывающие белки могут участвовать в деконденсации хроматина в определенном участке хромосомы, могут удалить нуклеосому с соседнего энхансера или промотора и обеспечить таким образом доступ белков-регуляторов обычного типа. Однако полной уверенности в том, что в эти события имеют место в действительности, нет. Вполне вероятно, что наблюдаемые отличия в структуре хроматина активных генов являются закономерным следствием сборки факторов транскрипции и/или РНК-полимеразы на последовательности промотора, а не условием, необходимым для инициации транскрипции. [c.214]

    Экспрессия генов группы gap и pair-rule носит временный характер, но она накладывает отпечаток на экспрессию генов полярности сегментов и гомеозисных селекторных генов экспрессия этих последних генов сохраняется, подвергаясь некоторым уточнениям в процессе дальнейшего развития и обеспечивает клетки позиционной информацией. Механизм клеточной памяти частично обеспечивается положительной обратной связью (предполагающей, что белковые продукты гомеозисных селекторных генов стимулируют транскрипцию собственных генов) и частично наследуемыми изменениями структуры хроматина. Необходимость некоторых форм запоминания позиционных значений можно продемонстрировать в экспериментах на клетках имагинальных дисков, из которых возникают наружные структуры тела взрослого организма, эти клетки сохраняют память о своих исходных назначениях в течение неопределенного числа клеточных делений. Такое поведение определяется постоянным присутствием гомеозисных селекторных генов в каждой отдельной клетке любого имагинального диска. Границы компартментов. которые, по всей вероятности, поддерживаются благодаря избирательному сшшшию отдельных клеток, делят клетки, характеризуемые различным состоянием дифференцировки, согласно экспрессии этих генов. [c.134]

    Наряду с обычными нуклеотидными последовательностями промоторной и терминаторной областей транскрипции у эукариот обнаружены такие специфические элементы регуляции, как усилители, или энхансеры (enhansers), и глушители (silen ers). Энхансе-ры впервые были найдены в геноме вируса SV 40. Это последовательность длиной в 72 п. н., повторенная тандемно. Она повышает эффективность транскрипции с промоторов вируса, находясь на своем обычном месте, вблизи ori — начала репликации вирусного генома, а также при искусственном перенесении в другие участки этого генома, имеющего размер 5243 п. н. Аналогичные энхансеры обнаружены в геноме млекопитающих. У них отсутствует видимая протяженная гомология. Они действуют как усилители транскрипции, находясь на расстоянии нескольких сот и даже тысяч пар нуклеотидов от регулируемого гена. Механизм действия энхансе-ров может быть связан с изменением нуклеосомной структуры хроматина. [c.424]

    Другой тип сигналов регуляции транскрипционной активности у эукариот— глушители — обнаружены у Sa h. erevisiae. Это последовательность длиной 262 п. н., которая содержит участок, гомологичный ARS — началу репликации (см. гл. 6). Располагаясь в нескольких сотнях пар нуклеотидов до или после регулируемого гена, она выключает транскрипцию, изменяя структуру хроматина. Показано, что глушитель, функционируя, взаимодействует с продуктами нескольких генов, мутации в которых делают глушитель неактивным и тем самым разрешают транскрипцию с промотора регулируемого гена. [c.424]

    В примечании к табл. 20 приведены условия получения кристаллических волокон ДНК. Однако и в клетке та или иная степень обводненности ее компартментов или мембран, как и различия в ионной силе окружающей среды, создает условия для существования ДНК в различных конформациях, между которыми осуществляются взаимные переходы. В биологическом смысле В-форма наиболее адекватна для репликационных процессов, А-форма—для процесса транскрипции, С-форма—для упаковки ДНК в составе надмолекулярных структур хроматина и некоторых вирусов. 1аким образом, вторичная структура молекул ДНК, видимо, связана с осуществлением информационных процессов в живой природе, а именно А-форма ДНК—с переда- [c.206]

    Тот факт, что белки SIR подавляют и транскрипцию, и действие НО-эндонуклеазы, свидетельствует о том, что эти белки могут вызывать изменения в структуре хроматина дрожжей, способствуя закрытию целых областей хроматина, лежащих по соседству в результате эти области становятся недоступными для самых разных ферментов. Два других наблюдения указывают на то, что в механизме действия сайленсеров есть нечто необычное. Дпя проявления репрессии необходима репликация ДНК, а последовательность, необходимая для инициации репликации (ARS), является существенной составной частью области сайленсера. Подробное изучение этого нового механизма контроля генетической активности может в какой-то мере прояснить влияние структуры хроматина на активность генов в клетках высших эукариот. [c.203]

    Однако полное удаление гистонов имеет место лишь в немногих случаях при максимальной интенсивности транскрипции. Как показали многочисленные эксперименты, при умеренной и слабой транскрипции нуклеосомы (гистоны) сохраняются на ДНК- Эго подтверждают и биохимические данные, и электронная микроскопия, причем структура этих нуклеосом, вероятно, ие отличается от обычных нуклеосом неактивного хроматина. [c.255]


Смотреть страницы где упоминается термин Транскрипция и структура хроматина: [c.251]    [c.251]    [c.401]    [c.208]    [c.130]    [c.203]    [c.246]    [c.123]    [c.123]    [c.143]    [c.179]    [c.43]    [c.97]    [c.102]    [c.283]    [c.56]    [c.134]    [c.172]    [c.118]   
Смотреть главы в:

Современная генетика Т.2 -> Транскрипция и структура хроматина




ПОИСК







© 2024 chem21.info Реклама на сайте