Распространение потенциала действия по нервному волокну

Рис. 59. Схема отведения потенциалов от аксона кальмара Н — нервное волокно Э] — микроэлектрод для возбуждения волокна Г — генератор П-образных деполяризующих электрических импульсов Эа, Эг — микроэлектроды для измерения потенциала действия У — усилитель О — осциллограф V] — деполяризующий потенциал Уг, V, — потенциалы действия, измеренные электродами Эг н Эз Дх/Л( — скорость распространения потенциала действия.

При действии раздражителя на нервное или мышечное волокно мембранный потенциал в месте раздражения нарушается. Это нарушение начинает распространяться вдоль волокна приблизительно с постоянной скоростью. В первый момент состояния возбуждения резко возрастает проницаемость мембраны для ионов Ыа+, поток которых устремляется внутрь клетки. Затем возникает ток ионов К+, направленный во внешнюю среду. Распространяющаяся по волокну волна называется волной потенциала действия. Схема распространения нервного импульса может быть смоделирована на основе некоторых электрохимических систем, а само явление можно феноменологически описать, если задаться электрической емкостью, сопротивлением утечки мембраны, формой нервного импульса, и рассматривать его как распространение электрического сигнала в кабеле с определенными параметрами. [c.159]

Пропуская элект]жческий ток через введенный в клетку электрод, можно деполяризовать мембрану аксоиа в каком-то одном участке (рис. 18-20). Если сила тока мала,-деполяризация будет подпороговой натриевые каналы останутся закрытыми и потенциал действия не возникнет. Установится равновесное состояние, при котором ток, протекающий через микроэлектрод внутрь клетки, сбалансирован током, текущим наружу через мембрану. Часть тока будет выходить вблизи электрода, а часть, прежде чем выйти из клетки, пройдет некоторое расстояние внутри аксона в том или другом иаправлении. Сила тока, проходящего по какому-либо из этих путей, будет зависеть от их сопротивления. Так как цитоплазма аксоиа оказывает некоторое сопротивление току, сила тока будет наибольшей вблизи микроэлектрода н наименьшей вдали от него. При таком распределении тока сдвиг мембранного потеициала уменьшается экспоненциально с увеличением расстояния от источника возмущения. Такого рода пассивное распространение электрического сигнала вдоль нервного волокна-без какого-либо усиления, обусловленного открытием потенциал-зависимых каналов,-аналогично распространению сигнала по телеграфному кабелю, лежащему на дне моря. По мере прохождения тока по осевому проводнику (цитоплазме) происходит некоторая утечка его через слой изоляции (мембрану) в окружающую среду, так что сигнал постепенно затухает. Поэтому элект жческие свойства, от которых зависит пассивное распространение сигналов, часто называют кабельными свойствами аксона. [c.88]

Нейромоторные функциональные единицы подразделяются на две основные группы — фазные и тонические нейромоторные единицы. Мышечные волокна фазных единиц — так называемые фазные мышечные волокна — имеют одиночную иннервацию и мембрану, способную к распространению потенциала действия (и волны сокращения) вдоль волокна. Работа фазных единиц представляет собой чередование фаз — волна сокращения быстро сменяется фазой расслабления. К этому типу относится большинство волокон скелетных (поперечно-полосатых) мышц. В мышечных волокнах тонических нейромоторных единиц — так называемых тонических мышечных волокнах, мембрана которых неспособна к проведению потенциала,— по всей длине волокна разбросаны десятки нервно-мышечных окончаний (множественная иннервация). Сокращение этих волокон начинается лишь после целого ряда нервных импульсов, идущих с таким интервалом, чтобы обеспечить суммирование локального потенциала и достаточное его возрастание. Сокращение такого типа, медленно развивающееся, слитное, которое мышца способна поддерживать длительно, без видимого утомления, носит название тонического сокращения. Нейромоторные единицы тонического типа обычно участвуют в поддержании мышечного тонуса. Существуют и нейромоторные единицы переходного типа, мышечные волокна которых способны в зависимости от частоты приходящих импульсов сокращаться либо по фазному, либо по тоническому типу. [c.228]

Вопрос 1. Странно устроена нервная клетка. Как же потенциалы могут так далеко распространяться Ответ. В главе 7 мы отмечали, что электротоническое распространение зависит только от трех факторов сопротивления цитоплазмы, сопротивления клеточной мембраны и диаметра дендрита или аксона. Изменения двух из этих факторов — сопротивления мембраны и диаметра волокна — служат основными механизмами регуляции эффективности электротонического распространения. Чем-выше сопротивление мембраны, тем меньше трансмембранная утечка тока и тем эффективнее распространяются рецепторные и синаптические потенциалы (а также, как мы уже отмечали, местные токи, идущие впереди потенциала действия). Чем больше диаметр того или иного клеточного образования, тем легче [c.191]

Распространение потенциала действия (импульса) вдоль нервного волокна определяется кабельными свойствами этого волокна. При локальной деполяризации мембраны и возникновении потенциала действия ток, проходящий через открытые натриевые каналы, пассивно распространяется и деполяризует соседние участки мембраны, где в свою очередь возникает потенциал действия Во многих аксонах позвоночных высокая скорость и эффективность проведения импульсов достигается благодаря изоляции поверхности аксона миелиновой оболочкой, изменяющей кабельные свойства аксона и оставляющей открытыми лишь небольшие участки возбудимой мембраны. [c.304]

СКОРОСТЬ ПРОВВДЕНИЯ. У позвоночных подавляющая часть нервньгх волокон, особенно в спинномозговых и черепных нервах, окружены миелиновой оболочкой, образованной шван-новскими клетками (рис. 6.30 и разд. 6.6.1). Миелин — это материал белково-липидной природы, обладающий высоким электрическим сопротивлением и действующий как изолятор, подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньще. Только в этих участках замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в немиелинизированном нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare — прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью 120 м/с (рис. 17.7). [c.285]

Скорость распространения потенциала действия по нервному волокну при прочих равных условиях будет зависеть от того, как быстро потенциал, равный Уо в точке х = О, будет снижаться по мере удаления от этой точки (т. е. с ростом х). Мерой иррадиации потенциала как раз и может служить величина К. Заметим, что при х = К У — У е. Иначе говоря, Я равна расстоянию, на котором потенциал У уменьшается в е (2,718) раз по сравнению с Уо. Из уравнения (8.49) видно, что Я увеличивается с увеличением размеров аксона г, толщины мембраны I и удельного сопротивления вещества мембраны рт, но уменьшается с ростом Ра. [c.172]

И соответствующей разности потенциалов в принципе не отличается от ионной (натриевой) помпы, играющей такую важную роль, например, в распространении по нервным волокнам потенциала действия. [c.212]

Как формируется потенциал действия Как связаны между собой химическое строение Нервного волокна и распространение нервного импульса [c.468]

Таким образом был описан нервный импульс, или, как назвал его Герман, распространяющийся потенциал действия ). Герман и Бернштейн проследили за движением импульса по волокну и даже — что очень важно ( ) — измерили скорость зтого движения, т. е. скорость распространения возбуждения. А важно это потому, что скорость оказалась точь-в-точь равной той, которую за двадцать лет до того измерил Гельмгольц [c.46]

Существует и другое, присущее самому процессу распространения спайка в аксоне нарушение симметрии потенциала действия, а значит, и тока, и поля. Оно происходит в момент, когда.спайк начинает движение от тела клетки или подходит к концу аксона, т.е. к месту синаптического окончания [233]. Тогда, хотя и на очень короткое время, около 1 мс, действует лишь один из двух токовых диполей. Конец волокна просто обрезает один из них [126]. В этот момент магнитное поле нервного импульса имеет дипольную структуру типа показанной на рис. 21. Представляет интерес оценить, каково магнитное поле, создаваемое токовым диполем в этой фазе потенциала действия. Конечные станции аксонов белого вещества мозга лежат с одной стороны в центральных отделах мозга, с другой — в коре мозга ). Характерные диаметры аксонов, входящих в кору мозга человека, имеют разброс 0,5 — 4 мкм [218]. Подставив в формулу (5.1) Кпд = 0,12 В, = 1 Ом-м [229] и г =0,8 мкм, получим Рпд = 2,5.10" А-м. [c.130]

Передача электрических сигналов нервной клеткой основана на изменении мембранного потенциала в результате прохождения относительно небольшого числа ионов через мембранные каналы. Эти ионы перемещаются за счет энергии, большой запас которой создаежя благодаря работе Ыа К -АТРазного насоса, поддерживающего более низкую концентрацию N0 и более высокую концентрацию К внутри клетки по сравнению с наружной средой. В покоящемся нейроне каналы избирательной утечки К делают мембрану более проницаемой для калия, чем для других ионов, и поэтому мембранный потенциал покоя близок к равновесному потенциалу К, составляющему примерно - 70 мВ. Внезапная деполяризация мембраны изменяет ее проницаемость, так как при этом открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Но, если деполяризованное состояние поддерживается, эти каналы вскоре инактивируются. Под влиянием мембранного электрического поля отдельные каналы совершают резкий переход от одной из возможных конформаций к другой. Потенциал действия инициируется тогда, когда под влиянием короткого деполяризующего стимула открывается часть потенциал-зависимых натриевых каналов, что делает мембрану более проницаемой для Ыа и еще дальше смещает мембранный потенциал по направлению к равновесному натриевому потенциалу. В результате такой положительной обратной связи открывается еще больше натриевых каналов, и так продолжается до тех пор, пока не возникнет потенциал действия, подчиняющийся закону всё или ничего . Потенциал действия быстро исчезает вследствие инактивации натриевых каналов, а во многих нейронах также и открытия потенциал-зависимых калиевых каналов. Распространение потенциала действия (импульса) по нервному волокну зависит от кабельных свойств этого волокна. Когда при импульсе мембрана на некотором участке деполяризуется, ток, проходящий здесь через натриевые каналы, деполяризует соседние участки мембраны, где в свою очередь возникают потенциалы действия. Во многих аксонах позвоночных высокая скорость и эффективность проведения импульсов достигается благодаря изоляции поверхности аксона миелиновой оболочкой, оставляющей открытыми лишь небольшие участки возбудимой мембраны. [c.92]

Биологические модели представляют собой биологические объекты, удобные для экспериментальных исследований, на которых изучаются свойства, закономерности биофизических процессов в реальных сложных объектах. Например, закономерности возникновения и распространения потенциала действия в нервных волокнах были изучены только после нахождения такой удачной биологической модели, как гигантский аксон кальмара. Опыт Уссинга, доказывающий существование активного транспорта, был проведен на биологической модели - коже лягушки, которая моделировала свойство биологической мембраны осуществлять активный транспорт. Закономерности сократимости миокарда устанавливают на основе модельных экспериментов на папиллярной мышце. [c.165]

Важнейшим свойством нервного импульса является его способность распро-страняться вдоль волокна без затухания с постоянной скоростью. Распространение возбуждения связано с протеканием локальных токов между покояш имися и активными (возбужденные) участками (рис. XXIII.32). Для простоты рассуждений примем, что внешняя поверхность аксона эквипотенциальна, т. е. внешняя среда хорошо проводит электрический ток. В области возникновения потенциала действия внутренняя часть волокна заряжена положительно, а в соседних невозбужденных участках — отрицательно. В результате возникает локальный ток между возбужденным и покояш имся участками нерва, который деполяризует мембрану непосредственно перед активным участком. При достижении критической деполяризации эта область также возбуждается. Подобным образом возбуждение передается дальше. Одностороннее проведение импульса по нервному волокну связано с тем, что участки, в которых потенциал действия завершен, теряют на некоторое время способность к возбуждению (рефрактерность). [c.197]

Рис. 36. ЗавЕСимость скорости распространения импульса от параметров нервного волокна А — амплитуда нервного импульса, Ур — пороговый потенциал мембраны волокна, О — точка волокна, которая возбудится под действием импульса, находящегося в начале координат

Вопрос 2. Является ли электротонический потенциал активным или пассивным Ответ. Как уже говорилось, электротоническое распространение потенциалов — это пассивное распространение вдоль нервного волокна, все электрические свойства которого при этом не изменяются (т. е. остаются такими же, как в покое). Строго говоря, активным следует называть лишь потенциал действия, обусловленный регенеративным механизмом. Когда изменяется потенциал какого-либо участка мембраны (будь то в результате рецепторного или синаптического потенциала либо потенциала действия), от этого участка к соседним областям ток распространяется электротонически, стремясь уравновесить распределение зарядов. Физиологическое значение функциональной организации нейрона заключается, в частности, в том, чтобы разграничить участки возникновения синаптических потенциалов и потенциалов действия и в то же время дать им возможность взаимодействовать при помощи пассивного электротонического распространения. [c.192]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология