Натриевый равновесный потенциал

Пропуская элект]жческий ток через введенный в клетку электрод, можно деполяризовать мембрану аксоиа в каком-то одном участке (рис. 18-20). Если сила тока мала,-деполяризация будет подпороговой натриевые каналы останутся закрытыми и потенциал действия не возникнет. Установится равновесное состояние, при котором ток, протекающий через микроэлектрод внутрь клетки, сбалансирован током, текущим наружу через мембрану. Часть тока будет выходить вблизи электрода, а часть, прежде чем выйти из клетки, пройдет некоторое расстояние внутри аксона в том или другом иаправлении. Сила тока, проходящего по какому-либо из этих путей, будет зависеть от их сопротивления. Так как цитоплазма аксоиа оказывает некоторое сопротивление току, сила тока будет наибольшей вблизи микроэлектрода н наименьшей вдали от него. При таком распределении тока сдвиг мембранного потеициала уменьшается экспоненциально с увеличением расстояния от источника возмущения. Такого рода пассивное распространение электрического сигнала вдоль нервного волокна-без какого-либо усиления, обусловленного открытием потенциал-зависимых каналов,-аналогично распространению сигнала по телеграфному кабелю, лежащему на дне моря. По мере прохождения тока по осевому проводнику (цитоплазме) происходит некоторая утечка его через слой изоляции (мембрану) в окружающую среду, так что сигнал постепенно затухает. Поэтому элект жческие свойства, от которых зависит пассивное распространение сигналов, часто называют кабельными свойствами аксона. [c.88]

Пока представление о потенциале действия носило феноменологический характер, в дальнейшем необходимо рассмотреть лежащие в его основе молекулярные процессы. В гл. 6 эти вопросы обсуждаются подробно, здесь же рассмотрим лишь некоторые из них. В начале 50-х гг. английские физиологи Ходжкин и Хаксли исследовали потенциал действия и заложили основы современного понимания данного явления. Они показали, что первоначально падение потенциала (деполяризация) обусловлено утечкой ионов натрия (рис. 5.7). По достижении порогового значения ионные каналы в мембране открываются и пропускают ионы натрия. Последующая реполяризация происходит благодаря открытию специальных калиевых каналов и протока ионов калия в обратном направлении, т. е. изнутри наружу, одновременно закрываются натриевые каналы (инактивация). Из рис. 5.7 следует, что первоначально реполяризация превышает значение потенциала покоя, так как при равновесном потенциале для К+ мембрана характеризуется более высоким отрицательным зарядом, чем при потенциале покоя. Это наблюдаемое различие медленно исчезает в результате закрывания калиевого канала и восстановления натриевого потенциала покоя. Инактивация [c.117]

Из рассказа о потенциале покоя и потенциале действия вы знаете, что для каждого иона существует свой равновесный потенциал, при котором число ионов, входящих в клетку и выходящих из клетки, становится одинаковым. В покое для ионов калия равновесный потенциал равен примерно —80 мВ при возбуждении, когда в основном открываются натриевые каналы, равновесный потенциал для натрия равен примерно +40 мВ. У постсинаптической мембраны тоже есть свой равновесный потенциал. Его величина зависит от того, какие ионы пропускает эта мембрана. Например, постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса, каналы которой в равной мере пропускают и калий, и натрий, имеет равновесный потенциал, лежащий ровно посередине между таковыми для калия и натрия (—80 + 40)/2 = —20 мВ. А у тормозного синапса, пропускающего ионы хлора, равновесный потенциал равен примерно —80 мВ. [c.173]

Из представленных рисунков следует, что, во-первых чем ближе смещается к значению равновесного потенциала, определяемого по уравнению Нернста (3.2) для ионов Ма+ и К+, тем меньше значение соответствующего тока. Так, при стремлении ф к -I- 60 мВ натриевый ток падает до нуля. То же происходит и с калиевым током при достижении ф величины — 60 мВ. И во-вторых, меняется временной ход IJ и 1 при изменениях. Так, ток натрия при -> ф быстрее уменьшается до нуля (более [c.92]

Именно так должен был вести себя ток, обусловленный ионами Na+ движущей силой для этих ионов служит натриевый равновесный потенциал, составляющий примерно +55 мВ. [c.156]

Благодаря высокому перенапряжению водорода на ртути на ртутном катоде удается восстановить даже натрий. Натрий растворяется в ртути, и равновесный потенциал амальгамного натриевого электрода значительно менее отрицателен, чем потенциал натриевого электрода. [c.219]

По тем же самым причинам при увеличении проводимости для ионов Na (g Na) мембранный потенциал сместится к новому уровню, близкому к равновесному потенциалу для натрия (рис. 18-8, ). В действительности именно это и происходит на короткий момент во время прохождения импульса (потенциала действия) в результате открывания потенциал-зависимых натриевых каналов. В отличие от каналов утечки этн каналы почти все закрыты, когда нейрон находится в состоянии покоя, и открываются только при изменении мембранного потенциала. Свойства потенциал-зависимых натриевых каналов будут подробно рассмотрены ниже. [c.79]

Потенциал на мембране в состоянии покоя (ХХШ.1.2) приближается к равно-весному потенциалу для К+, так как проницаемости для К+ в этих условиях намного больше коэффициента проницаемости для Ма (Рк -Рма = 1 0,04). Генерация импульса. Реверсия мембранного потенциала во время развития импульса вызвана тем, что на гребне спайка потенциала действия мембрана избирательно проницаема для Ма , так что отношение ионных проницаемостей становится равным Рк Рма = 1 20. Как видно из формулы (ХХШ.1.2), в этих условиях ( Ма Рк) потенциал на мембране приближается к равновесному натриевому потенциалу (рма- Разность потенциалов на мембране, проницаемой только для Ма , выражается формулой Нернста [c.167]

Ответ. Калиевый и натриевый токи всегда направлены так, чтобы вернуть потенциал к соответствующему равновесному значению калий тянет к —80 мВ, а натрий — к -f 40 мВ. Поэтому для значений МП в интервале от —80 до - -40 мВ эти токи всегда направлены противоположно. Значение МП, при котором калиевый и натриевый токи уравновешивают друг друга,— это и есть ПП. [c.94]

После пика потенциала действия мембранный потенциал возвращается к отрицательной величине, которая зависит от внеклеточной концентрации К и даже ближе к равновесному калиевому потенциалу, чем потенциал покоя мембрана утрачивает проницаемость для натрия, тогда как проницаемость для калия возрастает, т.е. натриевые каналы закрываются, а дополнительные калиевые открываются. [c.299]

Передача электрических сигналов нервной клеткой основана на изменении мембранного потенциала в результате прохождения небольших количеств ионов через управляемые ионные каналы. Эти ионы перемещаются за счет энергии, большой запас которой создается благодаря работе натриево-калиевого насоса, поддерживающего высокие градиенты концентрации На и 1С на мембране нервной клетки. В состоянии покоя мембрана нейрона благодаря каналам утечки более проницаема дм калия, чем для других ионов, и поэтому мембранный потенциал близок к равновесному калиевому потенциалу, составляющему примерно - 70 мВ. Потенциал действия возникает тогда, когда под влиянием короткого деполяризующего стимула открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, так что мембрана становится более проницаемой для На а мембранный потенциал еще дальше смещается в сторону равновесного натриевого потенциала Благодаря такой положительной обратной связи открывается еще больше натриевых каналов, что в конечном итоге приводит к возникновению потенциала действия, подчиняющегося закону всё или ничего . На каждом данном участке мембраны потенциал действия быстро исчезает вследствие инактивации натриевых каналов, а во многих нейронах также вследствие открытия потенциал-зависимых калиевых каналов. [c.304]

Потенциал действия возникает, когда мембрана мгновенно деполяризуется до уровня, превышающего определенный порог. Как уже говорилось в гл. 6, в результате такой деполяризации какого-то участка мембраны здесь откроются потенциал-зависимые натриевые каналы, что вызовет ток ионов Ка вниз по их электрохимическому градиенту следствием будет дальнейшая деполяризация мембраны, в результате чего откроется еще большее число Ка -каналов, и так далее, подобно цепной реакции, до тех пор, пока потенциал в этом участке мембраны не приблизится к натриевому равновесному потенциал (см. схему 19-1). На этом этапе происходят два события, которые возвращают потенциал мембраны к первоначальному отрицательному значению Ка -каналы спонтанно переходят в закрытое, инактивированное состояние, а потенциалзависимые К -каналы открываются. Эти калиевые каналы реагируют на изменение мембранного потенциала почти так же, как и натриевые, но менее быстро, и поэтому их иногда называют меОленными К -каналами Как только К -каналы открываются, выходящий калие- [c.298]

Однако экспериментально было зарегистрировано значение только —70 мВ. Чем вызвано такое расхождение До сих пор мы считали, что мембрана пропускает только К+, но не пропускает Ыа+. Но в действительности мембрана в некоторой степени проницаема и для Ыа+, а так как для концентрации Ыа+ характерен противоположный градиент по сравнению с градиентом концентрации К" ", поток ионов натрия в противоположном потоку ионов калия направлении уменьшает измеряемый потенциал мембраны (такое явление называется потоком покоя для отличия от натриевого потока при возбуждении мембраны) (рис. 5.2). Это достаточно просто доказать экспериментально если Ыа+ заменить на объемный ион, например холин [(СНз)зК-СН2-СН20Н]+, то мембранный потенциал окажется равным —75 мВ, т. е. устанавливается теоретическое значение калиевого равновесного потенциала, так как ион хо-лина не проникает через мембрану из-за своих размеров. [c.113]

Таким образом, суммарный ток ионов Na равен нулю, если мембранный потенциал, называемый в данном случае натриевым равновесным потенцш-лом, N3. равен 581gl(,([Na ](,/[Na ]i) мВ. Точно так же суммарный ток ионов К будет равен нулю при значении мембранного потенциала 581og o([K ]o/[K ]i) мВ, что соответствует калиевому равновесному потенциалу, Кк. Обычно значения лежат в области между -I- 50 и -1-65 мВ, а Кк-между -70 и - 100 мВ. [c.78]

Когда клеточная мембрана, содержащая много натриевых каналов, частично деполяризуется в ответ на кратковременный стимул, некоторые каналы быстро открываются, пропуская внутрь клетки ионы Ыа . Переход положительных зарядов внутрь ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, и в результате открывается еще больше каналов, пропускающих в клетку ионы N8 . Этот самоусиливающийся процесс продолжается до тех пор, пока мембранный потенциал, составлявший вначале -70 мВ (потенциал покоя) не дойдет до + 50 мВ (равновесный потенциал Na ). В этот момент, когда суммарная электрохимическая движущая сила для ионов N3 равна нулю, клетка могла бы перейти в новое состояние покоя, при котором все натриевые каналы постоянно открыты, если бы открытая конформация каналов была стабильной. От такого длительного электрического спазма клетку спасает автоматическая инактивация натриевых каналов, которые постепенно, один за другим, закрываются и остаются закрытыми, пока мшбранный потенциал не вернется к исходной отрицательной величине, т. е. к уровню покоя. Весь цикл от момента воздействия стимула до возвращения к состоянию покоя занимает всего лишь несколько миллисекунд или даже меньше (рис. 18-17). [c.85]

Во многих нейронах, хотя и не во всех (важное исключение составляют миелинизированные аксоны млекопитающих), возвращение к состоянию покоя ускоряется благодаря потенциал-зависимым калиевым каналам в плазматической мембране. Эти каналы, подобно натриевым, открываются в ответ на деполяризацию мембраны, но происходит это отноо1тельно медленно. Повышение проницаемости мембраны для ионов К как раз в то время, когда натриевые каналы инактивируются, позволяет быстро сдвинуть мембранный потенциал до равновесного потенциала К и тем самым вернуть мембрану в состояние покоя (рис. 18-18). В результате реполяризации мембраны калиевые каналы вновь закрываются, а натриевые могут теперь выйти из состояния инактивации. Таким образом, клеточная мембрана меньше чем за одну миллисекунду вновь приобретает аюсобность отвечать на деполяризующий стимул [c.85]

Одним из наиболее изученных примеров могут служить клетки сетчатки позвоночных. В фоторецепторе в ответ на световое воздействие возникают медленные гиперполяризующие потенциалы, обусловленные снижением натриевой проницаемости и сдвигом мембранного потенциала в сторону равновесного потенциала для К+. В нормальных условиях в фоторецепторах сетчатки генерируются только потенциалы такого рода (рис. 8.11). Эти медленные потенциалы обеспечивают передачу информации о световом воздействии — возможно, путем торможения секреции медиатора из окончаний фоторецепторов на других нейронах сетчатки. Поскольку фоторецепторы представляют собой клетки с очень короткими отростками, потенциалы в них могут достаточно эффективно распространяться электротоническим путем, и импульсов в этих клетках нет. Сигналы с фоторецепторов передаются на биполярные и горизонтальные клетки в этих нейронах тоже возникают исключительно градуальные потенциалы. Роль всех этих клеток в обработке зрительной информации мы рассмотрим в главе 17. [c.195]

Ионы, создающие трансмембранный ток, можно идентифицировать, изменяя концентрацию определенных ионов в окружающей клетку среде и наблюдая, к чему это приводит. Например, натриевый ток через мембранные каналы будет зависеть от внеклеточной концентрации На и исчезнет, когда эта концентрация достигнет определенного уровня, при котором равновесный натриевый потенциал, будет равен мембранному потенциалу, V. Токи через каналы с воротами и через каналы утечки тоже будут изменяться при изменении трансмембранных концентрационных градиентов, н поэтому их можно исследовать таким же способом. Потенцнал-зависимые каналы могут быть обнаружены по внезапному изменению проницаемости мембраны для определенного иона при резком изменении V. [c.80]

Передача электрических сигналов нервной клеткой основана на изменении мембранного потенциала в результате прохождения относительно небольшого числа ионов через мембранные каналы. Эти ионы перемещаются за счет энергии, большой запас которой создаежя благодаря работе Ыа К -АТРазного насоса, поддерживающего более низкую концентрацию N0 и более высокую концентрацию К внутри клетки по сравнению с наружной средой. В покоящемся нейроне каналы избирательной утечки К делают мембрану более проницаемой для калия, чем для других ионов, и поэтому мембранный потенциал покоя близок к равновесному потенциалу К, составляющему примерно - 70 мВ. Внезапная деполяризация мембраны изменяет ее проницаемость, так как при этом открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Но, если деполяризованное состояние поддерживается, эти каналы вскоре инактивируются. Под влиянием мембранного электрического поля отдельные каналы совершают резкий переход от одной из возможных конформаций к другой. Потенциал действия инициируется тогда, когда под влиянием короткого деполяризующего стимула открывается часть потенциал-зависимых натриевых каналов, что делает мембрану более проницаемой для Ыа и еще дальше смещает мембранный потенциал по направлению к равновесному натриевому потенциалу. В результате такой положительной обратной связи открывается еще больше натриевых каналов, и так продолжается до тех пор, пока не возникнет потенциал действия, подчиняющийся закону всё или ничего . Потенциал действия быстро исчезает вследствие инактивации натриевых каналов, а во многих нейронах также и открытия потенциал-зависимых калиевых каналов. Распространение потенциала действия (импульса) по нервному волокну зависит от кабельных свойств этого волокна. Когда при импульсе мембрана на некотором участке деполяризуется, ток, проходящий здесь через натриевые каналы, деполяризует соседние участки мембраны, где в свою очередь возникают потенциалы действия. Во многих аксонах позвоночных высокая скорость и эффективность проведения импульсов достигается благодаря изоляции поверхности аксона миелиновой оболочкой, оставляющей открытыми лишь небольшие участки возбудимой мембраны. [c.92]

Судя по равновесным потенциалам на катоде должен выделяться только водород. Действительно, в нейтральном насыщенном растворе Na I при комнатной температуре потенциал водородного электрода равен —0,42 В, потенциал амальгамно-натриевого электрода с активностью натрия (равной единице) составляет около —2,7 В. Однако выделение водорода на ртути происходит с очень большим перенапряжением (рис. 149) в то время как натрий выделяется на ртути с большим эффектом деполяризации. Этот эффект обусловлен образованием прочного химического соединения натрия с ртутью типа NaHgm и растворением его в избытке ртути. Активность натрия в ртути благодаря этому резко снижается. Потенциал без тока разбавленной амальгамы натрия в насыщенном растворе хлорида натрия становится равным примерно —1,8 В. Катодное выделение натрия в ртуть при достаточно интенсивном [c.355]

Процесс возбуждения развивается вследствие зависимости проницаемости мембраны для ионов от мембранного потенциала. При достижении критической деполяризации, когда возрастает проницаемость мембраны для Ма , эти ионы устремляются внутрь и вызывают дальнейшую деполяризацию мембраны. Процесс продолжается до тех пор, пока потенциал не сместится до равновесного натриевого потенциала. В этих условиях потоки Ма наружу и внутрь сравниваются. Затем происходит увеличение проницаемости для К+ и ионы К начинают выходить из клетки по градиенту своего электрохимического потенциала. В этом процессе мембрана реполяризуется. Выход К+ прекраш ается, когда потенциал на мембране приблизится к равновесному калиевому потенциалу. [c.169]

Если мембрана деполяризована так, что разность потенциалов равна напряжению натриевой батареи (срма равновесный Ма -потенциал), то Ма -ток отсутствует и наблюдается только К+-ток, возникаюш ий с обычной задержкой. При смеш ении потенциала до положительных значений, превышаюш их уровень pNa Na -тoк направлен наружу (рис. XXIII.5). [c.172]

Здесь — равновесный натриевый потенциал, т. е. нернстовский потенциал для натрия, который равен примерно -Ь40 мВ (он примерно равен овершуту). [c.91]

Мы уже знаем о том, что поток ионов через мембрану зависит от двух факторов проницаемости для этих ионов и их электрохимического градиента. Если мы искусственно сдвигаем мембранный потенциал к равновесному потенциалу для данного иона, то электрохимический градиент снижается. Когда мембранный потенциал становится равным равновесному, ток ионов 1прекраш,ается, а при дальнейшем смещении мембранного потенциала направление этого тока меняется на противоположное. Пример подобного опыта приведен на рис. 8.7А. Представленные на данном рисунке кривые соответствуют синаптическим потенциалам, обусловленным увеличением проницаемости для натрия, при различных уровнях фиксированного потенциала. Стрелками указано направление и относительная величина натриевого тока. Поскольку знак синаптического потенциала меняется, когда мембранный потенциал превосходит равновесный, последний называют также потенциалом реверсии. [c.186]

Если обратиться к данным для значений равновесных нернстов-ских потенциалов, созданных различными ионами (табл. 3.1), естественно предположить, что положительный потенциал реверсии имеет натриевую природу, поскольку именно диффузия на- [c.80]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология