Мигрирующие элементы

Наследственные изменения можно подразделить на изменения, возникающие в результате мутаций и рекомбинаций генетического материала. Скачкообразные изменения в генетическом материале клетки, приводящие к появлению новых признаков, получили название мутаций. Мутации возникают в популяции особей всегда, часто без видимых воздействий на популяцию. Такие мутации, причины возникновения которых нам неизвестны, называются спонтанными. Повышать частоту мутаций по сравнению со спонтанным фоном, т.е. индуцировать их, могут физические, химические и биологические факторы, действующие на генетический материал клетки. Физические факторы — это прежде всего коротковолновое излучение (ультрафиолетовые и рентгеновские лучи). К химическим мутагенам относятся аналоги оснований, производные акридина, алкилирующие и дезаминирующие агенты. Биологические факторы — это в первую очередь мигрирующие элементы (транспозоны и 15-элементы). [c.147]

У многих бактерий обнаружены нехромосомные генетические элементы плазмиды, умеренные фаги и мигрирующие элементы (транспозоны и 15-элементы). Для плазмид характерно стабильное существование в нехромосомном состоянии. Транспозоны и 15-элементы входят, как правило, в состав хромосом, но способны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехромосомным генетическим элементам. [c.143]

Таким образом, перемещающиеся генетические элементы индуцируют все виды хромосомных перестроек слияние и диссоциацию репликонов, транслокации, делеции, инверсии и дупликации. Вместе с плазмидами и фагами они переносят гены между видами бактерий, подчас весьма отдаленными, и следовательно, играют важную роль в эволюции микроорганизмов. Новые возможности открывает использование мигрирующих элементов в генетическом конструировании. На основе их применения создаются методы транспозонного мутагенеза и генетической инженерии in vivo, существенно ускоряется разработка частной генетики бактерий, имеющих важное промышленное значение (N. Kle kner et al., [c.109]

Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужен переносчик, которым могут быть определенные плазмиды или фаги. Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции. [c.145]

Как редкое событие, происходящее с частотой 10" —10" , плазмиды или отдельные гены, входящие в их состав, могут включаться в бактериальную хромосому. Поскольку ДНК плазмиды и бактериальной клетки не имеют одинаковых нуклеотидных последовательностей, т. е. не являются гомологичными, рекомбинация между ними происходит не по механизму обмена, а по механизму встраивания (рис. 40, ). Рекомбинации такого типа происходят также с участием транспозонов и 18-элементов при их перемещении (транспозиции) в пределах хромосомы. Встраивание плазмид и мигрирующих элементов помимо того, что приводит к введению в хромосому дополнительного генетического материала, может вызывать перестройку бактериального генома [c.152]

Помимо хромосомной ДНК в клетках архебактерий обнаружены типичные для эубактерий фаги, плазмиды, мигрирующие элементы. [c.412]

Примеров таких перегруппировок с участием атомов водорода или атомов каких-либо других элементов достаточно много. Для доказательства протекания таких специфических процессов сравнивают масс-спектр исследуемого соединения с масс-спектром того же вещества, но содержащего в соответствующем положении изотоп мигрирующего элемента, таких, как дейтерий, Ю, С, и т. д. [c.165]

Наряду с плазмидами, ответственными за устойчивость бактерий к антибиотикам, в бактериальных клетках имеются так называемые мигрирующие элементы, одни из которых — транспозоны — сложные структуры, иногда содержащие дополнительные гены, связанные с резистентностью к антибиотикам. Но и сами продуценты многих антибиотиков способны служить источниками генов резистентности, передавая их с помощью различных механизмов другим микроорганизмам, в том числе и патогенным. [c.457]

В последние годы у дрозофилы обнаружено несколько типов экстрахромосомных элементов, а также мигрирующих элементов, которые могут менять свою локализацию в геноме. Они получили название прыгающих генов. Эти элементы весьма напоминают онкогенные РНК-содержащие вирусы, или ретро-вирусы. [c.251]

Обычно хромосома Е. соИ имеет несколько /5-элементов, например 8 копий /5/, 5 копий /52 и т.д. Они перемещаются по хромосоме с частотой около 1 10 — 1 10 на клеточное деление. /5-элементы локализованы также в F-факторе Е. соИ два /53, один /52 и еще один элемент, обозначаемый у Именно по этим мигрирующим элементам и происходит рекомбинация, когда F-фактор интегрирует с хромосомой Е. соИ, образуя ///г-штаммы. На это указывают результаты изучения ДНК F -факторов (см. гл. 9), у которых участок ДНК бактериальной хромосомы, включенный в F -фак-тор, оказывается отделенным от ДНК F-фактора по обоим концам одной и той же последовательностью /5-элемента. /5-элементы F-фактора и такие же последовательности, разбросанные по бактериальной хромосоме, создают условия для образования Я/г-доноров с различными началами и направлениями переноса бактериальной хромосомы. [c.339]

Таким образом, изменения и дальнейшая эволюция перекрывающихся генов должны происходить сопряженно. Это представляет как бы плату за тенденцию к увеличению информационной емкости небольшого генома. По-видимому, перекрывание генов отражает приспособление к образу жизни бактериофагов, который принято называть сугубо паразитическим. Примеры перекрывания генов известны и у сложных бактериофагов, например X, а также в мигрирующих элементах бактерий и эукариот. [c.478]

Обнаруженные уже у бактерий подвижные элементы, перемещаясь, затрагивают экспрессию целых оперонов. У эукариот мигрирующие элементы изменяют экспрессию отдельных генов. Тем самым создается более тонкая система настройки, большее разнообразие реакций, подхватываемых естественным отбором. При этом следует учесть, что в своей структуре мобильные элементы часто несут сигналы инициации (промоторы) и терминации транскрипции. [c.494]

Таким образом, мигрирующие элементы, перемещаясь по геному, действуют и как средство изменения экспрессии генов, и как средство эволюции структуры генома. Это происходит благодаря тому, что один и тот же мигрирующий элемент, локализованный в разных (негомологичных) частях генома, служит для рекомбинации, приводящей к хромосомным перестройкам и транспозициям генов (см. гл. 13). В то же время мобильные элементы могут играть роль мигрирующих промоторов, объединяя структурные гены и регуляторные элементы, настраивая их на общие сигналы регуляции. Таким образом, пути эволюции структуры и экспрессии генома оказываются объединенными. [c.494]

Все эти различия объясняются миграцией, т. е. перемещением элементов из одних участков земной коры в другие, многообразными процессами их концентрации и рассеяния. Поэтому геохимиков очень интересует, с какой интенсивностью мигрируют элементы. Казалось бы, задача решается просто надо определить содержание элементов в воде, полагая, что элементы, которых много, мигрируют интенсивно, а которых мало — слабо. В ряде случаев такой подход оправдывает себя. Например, в речных водах среди катионов преобладает кальций (Са " ), и он является энергичным водным мигрантом. Б тех же водах очень мало алюминия, мигрирующего слабо. Однако подобный критерий применим не всегда. Так, в водах крайне мало золота — всего около 10 %. Значит ли это, что золото мигрирует слабее, чем железо н алюминий Содержание меди, цинка, молибдена, урана и многих других металлов в большинстве вод в сотни и тысячи раз меньше, чем кальция, магния, натрия. Значит ли это, что тяжелые металлы мигрируют в сотни и тысячи раз менее интенсивно Очевидно, оценивать интенсивность миграции только по содержанию элементов в водах нельзя. Причина кроется в различной распространенности элементов в земной коре, в различии их кларков. Действительно, для природных вод литосфера является первоисточником многих элементов. Большинство вод не насыщено микроэлементами, в связи с чем при более высоком содержании в горных породах вероятно и повышенное содержание этих элементов в водах. Конечно, [c.18]

На долю растений, произрастающих еще ниже по направлению основного потока мигрирующих элементов, не будет доставаться в избытке и даже в больших количествах легкопоглащаемых элементов групп А, В и С. В этих условиях (надводные, супераквальные ландшафты) комфортным должно быть нахождение растений, образующих растительное сообщество 4 (см. рис. 17). [c.80]

Мигрирующие элементы, представленные транспозонами и 18-элементами, — это линейные молекулы двухнитевой ДНК, размеры которых колеблются от 200 до 6000 пар нуклеотидов. Отличительная особенность мифирующих элементов — их неспо- [c.144]

В настоящее время наиболее изучены два представителя этого рода Ps. aeruginosa (штамм РАО) и Ps. putida. Для генетического анализа псевдомонад используются конъюгативные плазмиды, способные мобилизовать перенос хромосомных генов, и неконъюгативные плазмиды. Разработаны методы индукции инсерционных или делеционных мутаций при внедрении транспозонов и других мигрирующих элементов. Система клонирования [c.164]

Впервые мигрирующие генетические элементы были описаны Б. Мак-Клинток в 1947 г. в связи с изучением хромосомных разрывов у кукурузы. Был обнаружен мигрирующий локус (( истциатпр). в котором предпочтительно происходят разрывы хромосом. Сам по себе не вызывает рызрывов. Они поЖляются в Этом локусе, если только в геноме присутствует другой мигрирующий элемент — Ас (активатор). Оба эти элемента мотут теряться с частотой нескольких процентов в мейотическом потомстве или менять свою локализацию при митотических делениях. При этом перемещается только в присутствии Ас. [c.337]

Только в 80-х годах благодаря успехам генной инженерии удалось выделить и исследовать Ас, Ds и некоторые другие мигрирующие элементы кукурузы (рис. 13.15). Оказалось, что Ds — это дефектный делатировандый вариант Ас. Структура элемента Ас оказалась типичной для мигрирующих элементов, которые к этому времени были изучены прежде всего у бактерий, а также у дрозофилы и дрожжей Sa h. erevisiae. [c.338]

В дальнейшем у бактерий были обнаружены более сложные мигрирующие элементы — транспозоны, которые отличаются от /5-элементов тем, что в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к самому процессу транспозиции. Известны транспозоны, включающие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам. Транспозоны обычно фланкированы длинными прямыми или инвертированными повторами, в роли которых часто выступают /5-элементы (см. рис. 13.17). Сходно устроены и транспозоны эукариот, например Ту /-элемент Sa h. erevisiae размером 5700 п. н., вызывающий дупликации 5 п. н. в точках интеграции с ДНК хромосом (рис. 13.16). Подобное строение имеют и множественные диспергированные гены D. melanogaster (МДГ), и ДНК-копии ретровирусов. [c.339]

Изучение нуклеотидной последовательности дуплицируемых сайтов-мишеней на концах мигрирующих элементов показало, что они, как правило, неодинаковы как у различающихся элементов, так и у одного и того же элемента, локализованного в разных местах. Следовательно, мигрирующие элементы внед- [c.339]

Некоторые мигрирующие элементы, покидая точку своей локализации, претерпевают внутрихромосомную гомологичную рекомбинацию по фланкирующим их длинным концевым повторам. В результате этого транспозон оставляет после себя одну копию своего концевого повтора, как это показано, например, для дрожжевого транспозона Ту 1 (рис. 13.17), оставля- [c.340]

Было замечено также, что точки разрывов при транслокациях у дрозофилы предпочтительно локализуются в районах эктопического спаривания, т. е. в районах негомологичных хромосом, время от времени синаптирующих на препаратах слюнных желез. Это указывало на существование в негомологичных хромосомах участков частичной гомологии и позволяло искать рекомбинационный механизм хромосомных перестроек. Несомненный успех в этом направлении был достигнут только с открытием мигрирующих элементов генома и в связи с применением техники рекомбинантной ДНК для их выделения и изуче-ния. [c.343]

Делеции и дупликации могут происходить, если два мигрирующих элемента в одной и той же хромосоме одинаково ориентированы. Тогда рекомбинация по гомологии между этими элементами после репликации между сестринскими хроматидами или гомологичными хромосомами приведет к дупликации (трипликации) и делеции в качестве реципрокных продуктов рекомбинации (рис. 13.19, А). Делеции могут возникать и в результате рекомбинации двух гомологичных элементов, расположенных в одной хромосоме и одинаково ориентированных (рис. 13.19, Б). При этом дупликация отсутствует. [c.343]

Рис. 13.19. Механизм возникновения хромосомных- перестроек, опосредованных мигрирующими элементами. А — делеции и дупликации Ь — делеции без дупликаций Й— инверсии Г — транслокации Д—образование мостов и фрагментов в анафазе 1 Г — исходная копия мигрирующего элеменгга, 2 — копия мигрирующего элемента, переместившаяся в новое место

Большинство перечисленных здесь рекомбинационных механизмов возникновения хромосомных аберраций продемонстрированы в экспериментальной работе с бактериями и дрожжами. Мигрирующие элементы способны захватывать и переносить на новое место гены, рядом с которыми они располагаются. По образному выражению Р. Б. Хесина, попав в плохую компанию, гены из добропорядочных превращаются в бродяг . Тем самым осуществляется дупликация отдельных генов, необходимая для дивергенции генетического материала, т. е. возникновения генов с новыми функциями. Кроме того, повторы одинаковых или сходных участков генетического материала сами по себе создают условия для рекомбинации по гомологии между генами, располагающимися в негомологичных участках генетического материала. Подобная рекомбинация происходит значительно реже, чем полностью гомологичная рекомбинация — кроссинговер, но она также связана с инициирующей рекомбинацию конверсией. Это показано для дрожжей-сахаромицетов, имеющих два одинаковых гена his 3 один на своем месте в хромосоме XY, а другой — внесенный с плазмидой в результате интегративной трансформации (см. гл. 11). Второй ген his 3 был интегрирован в другую часть генома благодаря рекомбинации плазмиды с Ту 1-элементом, который она также несла. С помощью такой модели была продемонстрирована конверсия между негомологичными хромосомами. Аналогичный результат был получен и для разных генов дрожжей с высоким уровнем гомологии нуклеотидных последовательностей сус 1 и сус 7, кодирующих изо-1 и ИЗО-2-ЦИТОхромы С. У другого вида дрожжей негомологичная конверсия показана между генами, кодирующими очень близкие по структуре тРНК. В редких случаях негомологичная конверсия сопровождается реципрокными транслокациями. [c.345]

Рассмотренные здесь способы возникновения повторов в геноме при участии мигрирующих элементов следует назвать первичными дупликациями, т. е. дупликациями, возникающими de novo. Очевидно, существует большая группа так называемых вторичных дупликаций, примерами которых могут быть повторы, возникающие вследствие кроссинговера в гетерозиготных Инверсиях и транслокациях (см. рис. 13.7, 13.8, 13.11), а также вследствие нерасхождения хромосом и полиплоидии (см. гл. 14). [c.345]

В связи с модификациями и генотипической изменчивостью представляют интерес полученные в последние годы данные о том, что одни и те же воздействия, вызывающие стрессовую адаптивную реакцию организма, могут активировать мигрирующие элементы генома. Так, показано, что при температурном шоке у дрозофилы резко и значительно повышается количество транскриптов мигрирующего элемента opia. В длинных терминальных повторах этого элемента содержатся последовательности, гомологичные усредненной структуре промоторов генов теплового шока. Эти данные соответствуют тому, что температурные воздействия активируют перемещения мобильных элементов у кукурузы, дрозофилы и дрожжей, а также позволяют рассматривать мигрирующие элементы как мобильные промоторы, регулирующие экспрессию близлежащих генов в экстремальных условиях. [c.451]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология