Малат как переносчик СОг

На рис. 17-1 приведена схема, помогающая понять общую организацию процесса переноса электронов и окислительного фосфорилирования. В каждом обороте цикла лимонной кислоты специфичные дегидрогеназы отщепляют от изоцитрата, а-кетоглутарата, сукцината и малата четыре пары атомов водорода. Эти атомы водорода в определенной точке отдают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются таким образом в ионы Н, которые поступают в водную среду. Электроны, переходя от одного переносчика к другому, достигают в конце концов цитохрома аяз, или цитохромоксидазы, при участии которой они и передаются на кислород— конечный акцептор электронов у аэробных организмов. Всякий раз, когда атом кислорода присоединяет два электрона, поступающие к нему по цепи переноса, из водной среды поглощаются два иона Н, равноценные тем, в которые превратились два атома водорода, отщепленные ранее дегидрогеназами в результате этого образуется молекула НгО. [c.508]

Ацетилкофермент А играет роль сырья в цикле лимонной кислоты, изображенном на рис. 21-23. В цикле лимонной кислоты ацетатная группа, содержащая два атома углерода, соединяется сначала с четырехуглеродным оксалоацетатом, в результате чего образуется шестиуглеродный цитрат-ион. Затем этот цитрат-ион распадается в семь стадий с высвобождением двух из его атомов углерода в виде Oj и снова восстанавливается в окса-лоацетат. Каждая из этих стадий цикла лимонной кислоты представляет собой окисление (изоцитрата в я-кетоглютарат, малата в оксалоацетат), либо перегруппировку, необходимую как подготовку к последующему окислению (цитрата в изоцитрат). На четырех окислительных стадиях высвобождающаяся энергия используется для восстановления молекулы-переносчика энергии НАД или ФАД. [c.330]

Одна из систем транслокации производит обмен ADP на АТР. Этот адениннуклеотидный переносчик поставляет ADP в матрикс, где он подвергается фосфорилированию, и в отношении 1 1 переносит АТР в цитоплазму [60, 100—102 [. Отдельный переносчик ведает доставкой Pi, вероятно, в форме HjPO . Обычно полагают, что степень фосфорилирования = [ATP]/[ADP] [Pi]l имеет одно и то же значение снаружи и внутри митохондрии. Однако Клингенберг установил, что Rf снаружи в 10 раз больше, чем внутри [102]. Это должно означать, что вновь синтезированный АТР освобождается преимущественно снаружи внутренней митохондриальной мембраны. Меньшая часть АТР должна освобождаться внутри митохондрии, где она затрачивается на активацию жирных кислот, синтез белков и т, д. Пируват, по-видимому, тоже попадает в митохондрию с помощью собственного переносчика — по всей вероятности, вместе с протоном. С другой стороны, анионы дикарбоновых кислот, например малат или а-кетоглутарат, обмениваются в отношении 1 1, равно как и аспартат, и глутамат. [c.423]

Затем две пары электронов от двух молекул цитозольного NADH, образовавшихся в процессе гликолиза под действием глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (разд. 15.7), переносятся в митохондрии при помощи малат-аспартатной челночной системы. Здесь они поступают в цепь переноса электронов и направляются через ряд последовательных переносчиков на кислород. Этот процесс дает 2 3 = = 6АТР, поскольку окисление двух молекул NADH описывается следующим уравнением [c.539]

Помимо этих двух новых реакций для осуществления цикла необходимо еще и одновременное участие трех ферментов цикла лимонной кислоты (см. гл. XIV) цитрат-конденсирующего фермента, аконитазы и малат-дегидрогеназы. Необходимо также наличие цепи переносчиков электронов для окисления восстановленного НАД молекулярным кислородом — этот процесс вместе с реакцией, катализируемой малат-синтазой, служит движущей силой цикла. В результате одного оборота цикла окисляются две молекулы ацетил-КоА и образуется одна молекула сукцината. Одновременно происходит удаление двух восстановительных эквивалентов. Образовавпхий-ся таким путем сукцинат может быть затем превращен в уг.девод в цепи реакций, показанных в правой части фиг. 89. Эта цепь включает две дополнительные реакции, катализируемые ферментами цикла лимонной кислоты — сукцинатдегидрогеназой и фумаразой кроме того, в ней также прини гает участие малатдегидрогеназа. Другие клеточные компоненты, метаболически связанные с промежуточными продуктами ЦЛК, могут образоваться в результате второй реакции конденсации ацетил-КоА с оксалоацетатом [c.302]

На схеме обозначен путь переноса электронов от субстратов (а-кетоглутарат, сукцинат, малат) через ниридиннуклеотиды, флавопротеиды и цитохромы к кислороду. Пункты сопряжения переноса электронов с фосфорилированием обозначены как комплексы переносчик . На схеме показаны также различные фонды пиридиннуклеотидов, 11редна.значенные для выполнепия различных функций в дыхательной цепи. Точки действия некоторых ингибиторов окислительного фосфорилирования и нереноса электронов обозначены пунктирными линиями [23]. Фп — флавопротеид [c.67]

На смену электронтранспортным цепям, представленным в зеленых тканях цитохромными катализаторами, приходят системы с медьпротеинами и соответствующими промежуточными переносчиками электронов при этом возрастает также использование в качестве субстратов дыхания пирувата, малата, изоцитрата, триозофосфата и др. [c.234]

Метод аммонийного набухания был разработан Чаппеллом ( happell, 1968) для изучения электронейтральных транспортных систем. Было показано, что транспорт фосфата (разд. 7.6) эквивалентен симпорту Н+/Н2РО4 (рис. 8.1), так как в присутствии фосфата аммония наблюдалось быстрое набухание. Набухание в присутствии малата аммония наблюдалось лишь при наличии в среде Pi, что свидетельствует о связи между фосфатным переносчиком и фосфат-малатным обменом. Для набухания в присутствии цитрата аммония требуется как Pi, так и малат, что указывает на трехстадийную систему обмена. [c.164]

Во многих митохондриях существуют также переносчик 2-оксоглутарата (а-кетоглутарата) и глутамат-аспартатный обменник (табл. 8.1). Вместе они участвуют в челночном механизме малат-аспартатного обмена (рис. 8.2), который позволяет дыхательной цепи окислять цитоплазматический NADH, несмотря на то что внутренняя мембрана непроницаема для нук- [c.166]

Переносчиком высокого восстановительного потенциала NADPH может служить система ЩУК-малат, каждый компонент которой легко проходит через мембраны, совершая циклические перемешения между хлоропластом и цитоплазмой. В пользу этой гипотезы говорит то, что в хлоропластах находятся NAD" - и NADP" -зависимые малатдегидрогеназы (рис. 3.20). [c.103]

ПОМОЩИ НР042-/малат2--антипортера (тот же переносчик транспортирует некоторые другие дикарбоновые кислоты). Последний этап каскада — импорт митохондриями цитрата. Процесс осуществляется переносчиком, обменивающим малат - на цитрат - и Н+ (рис. 42). [c.152]

Аспартат и глутамат переносятся через мембрану хлоропластов при помощи переносчика дикарбоновых кислот почти с той же скоростью, что и малат, а аспарагин и глутамин несколько медленнее. Однако, как следует из имеющихся экспериментальных данных, транспорт нейтральных аминокислот не может происходить быстрее, чем это необходимо для поддержания белкового синтеза [ 0,1 мкмоль-(мгХл) -ч ], Результаты исследования транспорта глицина и серина указывают на то, что эти соединения не могут непосредственно переноситься со скоростью, которая позволила бы им играть существенную роль в транспорте углеродных соединений из хлоропластов. [c.243]

Этот переносчик напоминает в основных чертах переносчик ортофосфата, но отличается от него тем, что переносит дикар-боиовые кислоты и что противообмеи в нем сопряжен не столь строго. Величина К1 ингибирования транспорта малата фума-ратом близка к /<м транспорта фумарата. Конкурентное ниги- [c.253]

Рис. 8.30. Зависимость транспорта малата при помощи переносчика дикарбоновых кислот Б хлоропласты шпината при 4°С от его концентрации и подав- ление этого транспорта другими дикарбоновыми кислотами (Heldt, 1976).

В некоторых митохондриях предполагают существование переносчика, обменивающего малат на 2-оксотлутарат. Поэтому малат и Pi тоже могут способствовать облегченному поглощению 2-оксоглутарата. Механизм транспорта веществ в митохондриях клеток обкладкн проводящих пучков еще предстоит выяснить. [c.371]

В хлоропластах мезофилла С4-растепий (росичка кровяная) присутствует также переносчик дикарбоновых кислот, который имеет Хм для оксалоацетата 0,13 мМ. Поглощение оксалоацетата конкурентно ингибируется малатом (7(1 = 0,26 мМ) и аспартатом ( < 1 = 0,2 мМ), что свидетельствует об участии в [c.374]

В сердце и печени электроны транспортируются в митохондрии от цитоплазматического NADH благодаря малат-аспар-татному челночному механизму, который опосредуется двумя мембранными переносчиками и четырьмя ферментами. В цито- [c.85]

АТР-ADP—транслоказа-это только одна из многих транспортных систем митохондрий. Внутренняя митохондриальная мембрана содержит целый ряд переносчиков для ионов и заряженных метаболитов. Например, переносчик дикарбоновых кислот опосредует облегченную обменную диффузию малата, сукцината, фумарата и Р . Переносчики трикарбоновых кислот обеспе- [c.86]

Пируват-карбоксилаза - митохондриальный фермент, тогда как другие ферменты глюконеогенеза находятся в цитоплазме. Оксалоацетат, продукт пируват-карбоксилазной реакции, переносится через митохондриальную мембрану в форме малата. Его восстановление в малат происходит в митохондриях под действием NADH-зависимой малат-дегидрогеназы. Образующийся при этом малат транспортируется переносчиком через митохондриальную мембрану и вновь окисляется в оксалоацетат NAD -зависимой малат-дегидрогеназой цитозоля. [c.109]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология