Ячмень, алейроновый слой

Во время прорастания в эндосперме пшеницы [52] и ячменя [47] содержание рибонуклеазы увеличивается в несколько раз. Предполагают, что она образуется в клетках алейронового слоя, откуда выделяется в крахмалистый эндосперм, где деполимеризует РНК для транспортировки ее в зародыш. У кукурузы сходную рибонуклеазу секретирует щиток [80]. [c.480]

Расщепление белков в ячмене можно разделить на три стадии. Сначала расщепляются белки алейронового слоя и щитка на протеазы и карбоксипептидазы, обеспечивая тем самым наличие аминокислот, необходимых для синтеза ферментов, которые обусловливают изменения в эндосперме. На второй стадии гидролизуются резервные белки эндосперма и образуются другие аминокислоты. На третьей стадии происходит деполимеризация протеинов вблизи оси зерна, а продукты расщепления усваиваются щитком. [c.30]

Было проведено сравнительное изучение пептидов, полученных путем гидролиза трипсином очищенных изолированных а-амилаз, одна из которых была синтезирована в нормально прорастающем ячмене, а другая — в алейроновых слоях, обработанных гибберелловой кислотой. Молекулы обеих а-амилаз оказались идентичными в этом отношении [20]. Итак, очевидно, что гибберелловая кислота действует в алейроновом слое как дерепрессирующий агент, который снимает репрессию с гена а-амилазы, находившегося до того в полностью репрессированном состоянии. [c.526]

Нередко в одном и том же семени одновременно имеются белковые тельца нескольких типов. Например, у зонтичных клетки эндосперма содержат белковые тельца с глобоидами либо с друзами, а в клетках зародыша имеются белковые тельца только с глобоидами [99]. У злаковых существуют аналогичные различия между алейроновым слоем, который представлен белковыми тельцами с глобоидами, и крахмалоносной частью эндосперма, которая содержит только белковые тельца однородной структуры. У близких к пшенице видов (рожь, ячмень) крахмалоносный эндосперм спелых зерновок не имеет четко индивидуализированных белковых телец, а вместо этого — группы, скопления неправильной формы, которые окружают гранулы крахмала [78, 72]. [c.131]

Но, может быть, напболее важным применением гиббереллинов до настоящего времени является их использование при приготовлении солода. При этом семена ячменя проращивают в течение нескольких дней, а затем такие проросшие семена используют для приготовления среды для дрожжевой ферментации при пивоварении. Цель проращивания семян заключается в том, чтобы превратить запасные вещества эндосперма в другие вещества, более пригодные в качестве субстрата для роста дрожжей. Так, например, крахмал превращается в сахара под влиянием таких гидролитических ферментов, как а-амилаза, образующаяся при прорастании в клетках алейронового слоя (с. 148). В связи со стимуляцией гиббереллинами синтеза а-амилазы (с. 148) обработка семян ячменя гибберелловой кислотой ускоряет образораиие солода и позволяет более строго контролировать этот процесс. Благодаря этому экономится время и получается больше продуктов, накапливающихся в солоде. [c.225]

Пантотеновая кислота в зерне пшеницы, ржи, овса, содержится в количестве 1—1,5 мг на 100 г, в ячмене 0,3—0,6 мг, в кукурузе 0,4—0,6 мг на 100 г. В эндосперме зерна злаков количество пантотеновой кислоты обычно в 2—4 раза меньше, чем в зародышах и алейроновом слое. [c.366]

Для пивоваренных или спиртовых предприятий наиболее ценным компонентом зерна является крахмалистый эндосперм. В зрелом зерне ячменя в ткани эндосперма выделяются три отчетливо выраженные зоны клеток удлиненные клетки, более крупные, похожие на кошелек, и маленькие, расположенные непосредственно под алейроновым слоем. Подсчитано, что в обычном эндосперме ячменя содержится около 2,8 х 10 клеток [17], в эндосперме риса —1,8 х 10 , а в эндосперме пшеницы — 1,12 х 10 клеток. Достаточное количество клеток эндосперма ячменя — необходимое условие для синтеза зерен крахмала, пригодных для солодоращения, которое может затрудняться, если ячмень произрастал в плохих климатических условиях или в загрязненной окружающей среде. [c.18]

Около двух третей резервного белка ячменя хранится в относительно инертных тканях эндосперма, а еще треть — в активном алейроновом слое, то есть больше белка содержится в эндосперме, расположенном под алейроновым слоем. Очевидно, что в процессе гидролиза резервных белков в пептиды, которые, в свою очередь, преобразуются в аминокислоты, происходит преимущественное расщепление гордеинов. В ходе [c.29]

Белки эндосперма зерновых, как правило, слабо ионизируются и обладают очень слабым электрическим зарядом. Это свойство приводит к агломерации (точно так же, как при изо-электрическом осаждении) и образованию сеток или пленок, что особенно резко выражено у пшеницы, более умеренно — у других культур, таких, как рожь, тритикале и ячмень. Именно эти злаки благодаря таким свойствам используются в хлебопечении. Клейковину (ретикулярные белки) можно извлечь, удаляя другие соединения из муки (крахмал, волокна, растворимые вещества) посредством вымывания. По аналогии получаемые белки других зерновых культур, очищаемые сравнимым способом (в ходе экстрагирования крахмала), называют клейковиной. В отличие от пшеничной пищевая клейковина из кукурузы представляет собой неочищенный продукт, содержащий барду крахмального производства (волокна и белки алейронового слоя), к которой можно добавить концентрат веществ, переведенных в растворенное состояние при вымачивании (в изолированном виде называется по-английски orn steep). [c.486]

При прорастании ячменя в алейроновом слое образуются некоторые гидролитические ферменты, которые поступают в крахмалистый эндосперм. Йомо [83] и Пэлег [62] независимо друг от друга показали, что образование этих ферментов может происходить в отделенном от зародыша эндосперме при добавлении гибберелловой кислоты. Увеличение активности а-амилазы под влиянием гибберелловой кислоты является результатом ее синтеза de novo [76] синтез а-амилазы подавляется ингибиторами синтеза РНК. По-видимому, увели- [c.478]

Интересны данные по динамике гиббереллинов в прорастающих семенах, А. Ланг установил, что при прорастании ячменя изменяется соотношение между свободной и связанной формами этого соединения в сторону резкого увеличения содержания свободной. Обратные изменения имеют место в семенах при созревании. Гиббереллины активируют биосинтез в алейроновом слое а-амилазы и протеиназ. В отсутствие гиббереллина синтез фермента резко ослабляется либо вовсе приостанавливается. Ланг полагает, что это влияние осуществляется гиббереллином через воздействие на синтез матричной РНК. Опыты с изолированными ядрами показали, что эта РНК качественно отлична от контрольной (синтезируемой в отсутствие гиббереллина). [c.537]

В клетках алейронового слоя зрелых семян пшеницы, ржи и ячменя наблюдается высокая протеазная (оптимум pH 4,1) и дипентидазная (оптимум pH 8,5) активность [28]. В покоящемся зародыше содержится мало протеазы, но оп обладает высокой дипептидазной активностью, локализованной главным образом в корешке и в эпителиальном слое щитка. Протеаза ячменя представляет особый интерес, так как в изолированном алейроновом слое ее активность возрастает при добавлении гибберелловой кислоты [76, 84]. [c.480]

Рис. 4.17, Зависимость от времени высвобождения фермента (а-амилазы) из изолированных алейроновых слоев ячменя, инкубируемых па среде, содержащей ГАз (/)> или на контрольной среде без гиббереллина (//), (К. М. Bailey, I. D. J. Phillips, D. Pitt, J. Exp. Bot., 27, 324—326, 1976.)

С помощью метода электронной цитохимии изучали изменения, происходящие в периплазматическом пространстве и плазмалемме клеток корешков прорастающих зародышей ячменя, а также алейроновом слое эндосперма. После намачивания семян в первые часы после прорастания в клетках корешков происходит увеличение периплазматического пространства и плазмалемма приобретает извилистые очертания. Многочисленные плазмодесмы пронизывают толстые (3—6 мкм) стенки клеток алейронового слоя. [c.211]

Было показано также, что обработка чувствительного органа соответствующим гормоном вызывает дерепрессию репрессированных ранее генов, ответственных за выработку специфических ферментов. Особенно удачным примером тому служит алейроновый с.лой прорастающих зерен ячменя. В нормально прорастающем семени растущий зародыш посы.нает в алейроновый слой сигнал, который вызывает образование фермента ос-амилазы, гидролизующей затем крахмал эндосперма зерновок ячменя. Изолированные и размоченные алейроновые слои или лишенные зародыша размоченные зерна ячменя дышат и продолжают оставаться живыми и здоровыми, однако они совершенно неспособны синтезировать а-амилазу. Если, однако, обработать изолированные алейроновые слои ячменя гибберелловой кислотой, то в них образуются большие количества а-амилазы. Мы можем заключить отсюда, что гибберелловая кислота и есть то сигнальное вещество, которое прорастающий зародыш посылает в алейроновый с.юй. Синтез а-амилазы ингибируется пуромицином — веществом, специфически блокирующим синтез белка в рибосомах. Таким образом, ясно, что а-амилаза в алейроновом слое синтезируется из аминокислот de novo и что в процессе синтеза происходит расшифровка информационной РНК рибосомами. Поскольку индуцированный гибберелловой кислотой синтез а-амилазы подавляется актиномицином D, мы можем заключить, что в отсутствие этого ингибитора гибберелловая кислота стимулирует синтез необходимой информационной РНК. [c.526]

Активирующее действие ГА на синтез нуклеиновых кислот и белков было выявлено у многих растительных объектов. Наиболее важные результаты были получены при использовании алейронового слоя эндосперма зерновок ячменя. В этом [c.44]

Между перикарпом и покрывающим эндосперм алейроновым слоем находится семенная оболочка, или теста. В зрелом зерне заметно, что в ней два кутикулярных слоя, богатых липидами. У некоторых сортов ячменя эти слои окрашены. Полагают, что они полупроницаемы и не полностью охватывают эндосперм. [c.17]

В зерне ячменя липиды составляют приблизительно 3,5% (по сухой массе) и состоят в основном из триглицеридов (в алейроновом слое) и сферосом (в зародыше). Значи- [c.23]

Алейроновым слоем называют периферический слой клеток,, содержащих большое количество белка и расположенных вокруг эндосперма семян злаков. Эта ткань очень активна при прорастании и на ранних стадиях роста проростков, а затем быстро дегенерирует и отмирает. До прорастания алейроновый слой служит запасающей тканью, а при прорастании он является источником ряда гидролитических ферментов, секретируе-мых в эндосперм и участвующих в мобилизации его запасных веществ. Таким образом, алейроновый слой представляет собой однородную ткань, состоящую из одинаковых клеток, запрограммированных на выполнение небольшого числа функций на ранних этапах жизни растения. После набухания семян, вышедших из состояния покоя, клетки алейронового слоя выполняют свои функции при условии получения ими соответствующих гормональных сигналов. Основным гормоном, регулирующим метаболизм алейронового слоя у семян ячменя, является гиббереллин, поступающий из прорастающего зародыша. Одпако он, очевидно, вступает в сложное взаимодействие с абсцизовой кислотой и, возможно, с этиленом. Подавляющее большинство экспериментов было проведено на алейроновом слое семян ячменя, но такая же ситуация типична и для семян других злаков. Исключение составляют -семена пшеницы, у которых в регуляции начала гидролиза принимают участие таюке ауксипы и цитокииины. [c.148]

В эндосперме ячменя. Варнер [17] показал, что гибберелловая кислота стимулирует синтез de novo а-амилазы в алейроновых слоях семени ячменя. При обработке половинок семян рандоксом или [c.182]

Хотя больщинство авторов, исследовавщих механизм действия гормонов (в частности, гиббереллина) в алейроновой системе, связывают их действие с синтезом РНК и белка, теперь известно, что ГАз повышает активность а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя раньше, чем начинается активация синтеза РНК. Поэтому можно думать, что сначала в клетках алейронового слоя происходит высвобождение уже синтезированного фермента, и только после этого становится важной стимуляция ГАз синтеза -а-амилазы. И действительно, в настоящее время многие считают, что в первую очередь гиббереллины в алейроновой системе из ячменя влияют на различные уже существующие в клетках мембраны. Влияние гиббереллина на мембраны клеток алейронового слоя состоит из 1) активации синтеза мембран (особенно гранулярного эИдоплазматического ретикулума), 2) стимуляции образования из эидоплазматического ретикулума микротелец и пузырьков, содержащих гидролитические ферменты и 3) стимуляции выделения а-амилазы через плазматическую мембрану. [c.153]

Формирование клеточной стенки у разных злаков занимает разное время у риса — 9 дней после оплодотворения, у пшеницы — 20 дней, а у ячменя — 30 дней, причем клеточная стенка эндосперма у риса и кукурузы тоньше, чем у пшеницы и ячменя. Состав клеточных стенок в зерне одной культуры существенно варьирует. У ячменя клеточная стенка в алейроновом слое на 65-67% состоит из пентозана и на 26-29% — из глюкана, тогда как в эндосперме она состоит на 20% из пентозана и на 70% — из глюкана. У пшеницы, ячменя и риса клеточные стенки в алейроновом слое толще, чем в эндосперме, и состоят из двух разных слоев. Более тонкий внутренний слой в процессе прорастания практически не меняется, тогда как внешний слой, имеющий бороздчатое или пластинчатое строение, по мере развития зерна сильно сморщивается , в нем обнаруживаются щелочные экстракты и микрофибриллы целлюлозы. В клеточной стенке в алейроновом слое наблюдаются широкие межклеточные каналы, по которым, как полагают, осуществляется межклеточная коммуникация и которые могут способствовать перемещению ферментов. [c.24]

Важность гиббереллинов из зародышей для активации функций алейронового слоя была впервые продемонстрирована в начале 60-х годов, когда обнаружили, что в набухших зернах ячменя с удаленными зародышами ие происходит активации гидролитических ферментов и, следовательно, мобилизации запасных веществ эндосперма. Опыты, проверенные сначала с половинками семян, лишенными зародышей, а затем с изолированным алейроновым слоем, показали, что обработка ГАз вызывает усиление амилолитической активности ферментов, приводящей к накоплению восстановленных сахаров из крахмала эндосперма. Таким образом, гиббереллин может заменить зародыш. Крахмал является главным запасным веществом эндосперма злаков, а основной эффект обработки клеток алейронового слоя гиббереллинами сводится к их действию на фермент амилазу. а-Амилаза не содержится в сухих, иенабухших семенах ячменя, но появляется в алейроновом слое в ответ на действие гиббереллинов и выделяется из его клеток. Обработка гиббереллинами активирует также ряд других ферментов, которые образуются или активируются в клетках алейронового слоя,, но затем выделяются и оказывают свое гидролитическое действие вне протопластов этих клеток. Часть выделенных ферментов [c.148]

Характер реакции зависит от воздействующего гормона и от генной модели воспринимающей клетки. Например, образование а-амилазы в алейроновом слое ячменя может индуцироваться гиббереллином только у зрелых зерен, а в гипокотиле фасоли оно вызывается цитокинином. В очень молодых проростках риса цитокинин индуцирует фосфоглюконат-дегидрогеназу, а в более старых — рибулозодифосфаткарбоксилазу и триозофосфатдегидрогеназу. [c.392]

Каким образом гиббереллин вызывает проявление а-амилаз-ной активности Во-первых, очевидно, что фермент представляет собой не просто активированную форму предварительно синтезированного неактивного запасного белка, а образуется заново из составляющих его аминокислот. Это было показано путем добавления меченых аминокислот к зернам ячменя или алейроновым слоям, инкубированным с гиббереллином. В результате происходило включение радиоактивности в белок. Это включение предотвращалось ингибиторами синтеза белка, такими, как циклогексимид. На место действия гиббереллина в процессе синтеза белка указывает тот факт, что ингибиторы ДНК-зависимого синтеза РНК (например, актиномицин В) препятствуют также и синтезу амилазы. Отсюда можно заключить, что гиббереллин должен участвовать в образовании молекул мРНК на ДНК-матрице в качестве дерепрессора генов, кодирующих гидролитические ферменты он как бы дает разрешение на выработку этих ферментов. [c.292]

Абсцизовая кислота (АБК) вызывает ряд физиологических изменений, противопололеных влиянию гиббереллинов, и ингибирование АБК индуцированного гиббереллином синтеза а-амилазы в алейроновом слое ячменя послужило основой для пред-полол<еиия, что АБК специфически подавляет ДНК-зависимый синтез РНК. Эта идея была до некоторой степени подтверледеиа опытами in vitro. АБК снижает количество транслируемой [c.157]

Большое число работ было посвящено изучению влияния ростовых веществ на синтез РНК и белка в семенах, правда, полученные результаты оказались весьма различными и нередко противоречивыми. По некоторым данным, АБК ингибирует синтез РНК и ферментов, а ГАз или кинетин снимают этот эффект в определенных системах. В зародышах груши АБК ингибирует активность РНК-полимеразы, но этот эффект снимается кинетииом и ГАд. Образование мРНК для а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя происходит в ответ на действие ГАз (с. 149), РЮ этот эффект ингибируется АБК. В других работах указывается, что ГАз увеличивает доступность ДНК-матрицы для транскрипции в семенах лещины. Значение этих наблюдений в связи с гормональной регуляцией покоя и прорастания недостаточно ясно. [c.412]

Прорастание сопровождается повышением активности широкого ряда ферментов, изначально присутствующих в семени, и появлением новых ферментов. Некоторые ферменты, образовавшиеся во время развития семени и содержащиеся в сухих семенах, при поглощении воды мгновенно активизируются. Другая груша ферментов, находящихся в сухих семенах в неактивной форме, проявляет активность только в процессе прорастания вероятно, такие ферменты активируются с помощью различных механизмов. Хорошим примером синтеза нового фермента во время прорастания служит синтез de novo а-амилазы в алейроновом слое ячменя, что ранее уже рассматривалось (с. 149). [c.417]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология