Асимметрия бислоя липидного

Рис. 308. Асимметрии липидного бислоя на участках большой кривизны

В последнее время наибольшее признание получила модель, учитывающая большинство данных, известных о мембранах, согласно которой в липидную основу включены асимметрично расположенные белковые молекулы (рис. 15, Д). Некоторые из них образуют скоп-.ления на поверхностях липидного бислоя, другие частично или полностью погружены в него, третьи пронизывают его насквозь. В последней модели подчеркнута асимметрия строения мембраны, основанная на различиях как в химическом строении молекул белка внешнего и внутреннего слоя, так и в их расположении в каждом слое. [c.42]

Рис. 17. Иллюстрация асимметрии липидного бислоя, организованного фосфо- и гликолипидами. Гликолипиды изображены с гексагональными полярными группами, холестерин не показан

Нативная асимметрия распределения положительно и отрицательно заряженных фупп на разных сторонах плазматической мембраны присуща всем природным мембранам. В результате внутренние области липидного бислоя, обладающие низкой диэлектрической проницаемостью, всегда оказываются как бы между обкладками конденсатора, т. е. под действием разности потенциалов между полярными внешней и внутренней поверхностями мембраны. Под влиянием этого внутримембранного электростатического поля гидрофобные части фосфолипидов поляризуются. При этом может иметь место как молекулярная (электронная) поляризация, так и ориентационная поляризация, определяющая упаковку алифатических цепей в мембране и их [c.114]

Фосфолипаза В катализирует отщепление гидрофильного спирта от фосфоглицеридов и сфингомиелинов. В результате отщепления полярных головок от молекул фосфолипидов могут нарушаться электростатические взаимодействия фермента с молекулами окружающих его фосфолипидов, в частности, кислого липида — фосфатидилсерина, являющегося, по-видимому, аннулярным липидом для ацетилхолинэстеразы. Фосфатидилсерин, а также фосфатидилэтаноламин локализованы преимущественно во внутренней половине липидного бислоя. Можно предположить, что гидролиз фосфолипидов и фосфатидилсерина не вызывает конформационных изменений молекул фермента, затрагивающих его активный центр, поэтому активность АХЭ при обработке мембран фосфолипазой практически не изменяется. Необходимо отметить, что обработка мембран фосфолипазой индуцирует изменения упаковки и подвижности фосфолипидов, вязкости и асимметрии липидной фазы, белок-липидных взаимодействий. Воздействие УФ-излучения на модифицированные мембраны приводит к нарушениям в функционировании мембраносвязанной АХЭ, отличающимся по направленности от таковых при облучении интактных мембран. Эти нарушения являются результатом изменения конформационного состояния продуктов гидролиза фосфолипидов в мембране при воздействии УФ-света. [c.162]

Существует целый ряд способов модификации фосфо-липидного бислоя, в результате которых изменяются асимметрия, градиент гибкости, микровязкость, подвижность компонентов бислоя или его состав. Ниже будут представлены некоторые способы модификации, которые могут применяться как в процессе регуляции метаболизма, так и для исследования свойств нативных мембран. [c.86]

В липидных бислоях асимметрия может возникать и еще по одной причине — вследствие латерального фазового разделения (рис. 4.13,В,Г). Это двумерный аналог фазовых переходов в растворе, таких, как кристаллизация или выпадение осадка. Фазовое разделение в принципе может происходить как на одной, так и на обеих поверхностях пузырька. Фазы не обязательно должны быть чистыми липидными компонентами, так же как и фазы металлических сплавов могут состоять из одинаковых атомов металлов или из их смесей. [c.220]

Обобщенная модель плазматической мембраны схематически показана на рис. 11.5. Хотя на рисунке липиды представлены только фосфоглицеридами, холестерин и гликолипиды также присутствуют в мембране. Липидный бислой асимметричен с точки зрения состава двух его частей (слоев), т. е. наружная часть отличается от внутренней, как об этом свидетельствуют ориентация транспортных систем (см. ниже) и локализация сахаридов на внешней поверхности. Так, в мембране эритроцита человека (гл. 32) сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин находятся преимущественно во внутренней части бислоя, а фосфатидилхолин—в наружной. Физиологические последствия такой асимметрии неясны, но возможно, что они выражаются в неодинаковой степени разжиженности каждого из монослоев. Кроме того, более высокая доля фосфоглицеридов, несущих отрицательный заряд, па [c.371]

Поскольку олигосахаридпые цепи присоединяются со стороны внутреннего пространства ЭР и аппарата Гольджи, расположение углеводов на мембранных белках и липидах несимметрично. Как и асимметрия самого липидного бислоя. эта асимметричная ориентация гликозилированных молекул сохраняется в процессе транспорта к плазматической мембране, секреторным пузырькам или лизосомам. В результате олигосахариды всех гликопротеипов и гликолинидов в соответствующих клеточных мембранах обращены в просвет органелл, а в плазматической мембране - во внеклеточное пространство (рис. 8-64). [c.62]

Каталитическая активность мембранной ацетилхолинэстеразы находится под контролем структурного состояния липидной фазы эритроцитарной мембраны. Фосфолипазы (Аз, С и В) оказывают на мембраны близкое модифицируюп ] ее действие, хотя они характеризуются не только различной специфичностью (природой разрываемых в липидах связей), но и пространственной асимметрией действия. Панкреатическая фосфолипаза Ад и фосфолипаза В гидролизуют липиды, расположенные на обеих сторонах эритроцитарной мембраны, а фосфолипаза С гидролизует фосфолипиды, расположенные на внутренней ее стороне. Модификация липидного бислоя с внутренней стороны мембраны приводит к изменению структурного состояния липидов, а затем и белков, расположенных снаружи. Косвенным свидетельством возможности такой трансмембранной передачи структурного сигнала может служить отрыв ацетилхолинэстеразы от мембраны под влиянием фосфолипазы С (И. Д. Болотовский и соавт., 1987). Обработка любыми фосфолипазами как бы превращает мембраносвязанный фермент в квазисвободный. [c.55]

Асимметрия бислоя обеспечивается также и ферментами липидного обмена и липидпереносящими белками. Последние представляют собой группу белков различной специфичности — от высокоспецифичных, обеспечивающих обмен одного-двух компонентов мембраны, до сравнительно мало специфичных, связывающих и переносящих к мембранам (или от них) липиды различных классов. Перенос липидных молекул осуществляется в виде их комплексов с этими белками-переносчиками при этом белок-липидные комплексы становятся более гидрофильными. [c.40]

Жидкомозаичная модель Синджера и Николсона [3] различает два типа мембранных белков периферические и интегральные. Периферические белки удерживаются на поверхности мембраны в основном ионньпми взаимодействиями и относительно легко солюбилизируются, например, путем увеличения ионной силы. Интегральные белки погружены в липидную фазу и не могут быть высвобождены из мембраны без хотя бы частичного ее разрушения. Они нерастворимы в воде, гидрофобны и липофильны. Эта характеристика двух классов мембранных белков предполагает, что они асимметрично распределены в клеточной мембране периферические белки находятся только по одну сторону бислоя, тогда как интегральные проникают в нее — чаще только в один монослой если же они пронизывают весь бислой, то тогда они функционально асимметричны. Пример асимметрии последнего типа — транспортные системы, такие, как Na+, К+-АТРаза (гл. 7). [c.77]

Трехслойная структура наблюдалась на фиксированных срезах многих биологических мембран. Основываясь на этом морфологическом сходстве, Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все клеточные мембраны — как плазматические, так и внутриклеточные — построены по единому принципу, и высказал концепцию унитарной (или единообразной) мембраны. В целом модель, предложенная Дж. Д. Робертсоном в 1960 г. (рис. 314), во многом сходна с классической моделью Дж. Даниелли основу мембраны составляет липидный бислой, а ее нелипидные компоненты (прежде всего бе.юк) в полностью развернутой конформации лежат на поверхности бислоя, связываясь с липидами электростатически и за счет гидрофобных взаимодействий. Однако в модели Робертсона нашла отражение еще одна важная структурная особенность мембраны — ее асимметрия. [c.582]

Важнейшим свойством липидного бислоя мембран является структурная асимметрия — различное распределение липидов между внутренним и наружным монослоями. Анализ распределения фосфолипидов в мембранах микросом, аппарата Гольджи, лизосом, ядер, митохондрий показывает, что фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин расположены преимущественно на цитоплазматической стороне, сфингомиелин, кардиолипин и фосфатидилинозитол — на внутренней, топологичной наружной стороне плазматических мембран, а фосфатидилхолин более или менее равномерно распределен между обеими сторонами. В наружном монослое липидов мембран эритроцитов человека содержится 44 % фосфатидилхолина, 44 % сфингомиелина и 12 % фосфатидилэтаноламина, во внутреннем — 48 % фосфатидилэтаноламина, 28 % фосфатидилсерина, 10 % сфингомиелина и 14 % фосфатидилхолина. [c.25]

Состав и структурно-функциональная организация молекулярных компонентов биомембран. Классификация, состав, структура, физико-химические и динамические свойства, фукции мембранных липидов. Особенности липидного состава мембран клеток прокариот, эукариот и вирусов. Лиотропный и термотропный мезоморфизм липидов биомембран. Кинки, механизм их образования. Динамическая модель липидного бислоя. Структурная асимметрия липидов. Фазовые переходы липидов в мембране. Связь между фазовым состоянием липидов и функцией мембран. [c.282]

Сближение мембран до критического расстояния ( 2 нм,, когда уже произошел непосредственный контакт) приводит к агрегации и латеральной диффузии белков из области контакта, т. е. в зоне слипания контактируют безбелковые липидные домены, бислои мембран (рис. 13). Белки в случае экзоцитоза (см. разд. 3.5) могут удаляться в сторону состыковочного центра (и даже за его пределы) и, кроме того, преформировать пункты удерживания мембран в этом центре. Белки могут удаляться активным путем с затратой энергии, например, при функционировании спектрин-актиновой сети и пассивным способом за счет геометрической асимметрии молекул белка и отличия кривизны мембраны в различных ее участках, а также за счег перемещения полярных белков при электростатическом взаимодействии сблизившихся мембран. [c.86]

Во всех изученных плазматических мембранах две половины бислоя поразительно различаются по липидному составу. Например, в мембране эритроцитов человека большинство липидных молекул, оканчивающихся холином (СНз )з СНз СНз ОН - т. е. фосфатидилхолин и сфингомиелин, располагаются во внешней половине бислоя, а основная часть фосфолипидов, несущих на конце аминогруппу (фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин), - во внутренней (рис. 6-10). Хвосты жирных кислот, входящих в состав фосфатидилхолина и сфингомиелина более насыщенны, чемте, которые находятся в составе фосфатидилэтаноламина и фосфатидилсерина. В связи с этим асимметрия в распределении полярных голов сопровождается асимметрией распределения згглеводородных хвостов. Это может привести к тому, что текучесть внутреннего монослоя будет несколько больше, чем внешнего. Известно также, что отрицательно заряженный фосфатидилсерин локализован во внутренней половине бислоя, следовательно, две стороны бислоя существенно различаются и по заряду. [c.356]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология