Основные пути окисления дыхательного субстрата

Основные пути окисления дыхательного субстрата [c.130]

Главный путь биологического окисления (дыхательная цепь) включает ряд следующих одна за другой окислительно-восстановительных реакций, сопряженных с фосфорилированием аденозиндифосфата (окислительное фосфорилирование). Основными компонентами дыхательной цепи являются высокомолекулярные белки, содержащие в качестве коферментов и простетических групп вещества нуклеотидной и порфириновой природы — никотинамидные ферменты, флавопротеиды и цитохромы. Наиболее важной особенностью кофакторов этих ферментов является их снособность восстанавливаться, принимая на себя протоны субстратов, и существовать в восстановленной форме (таковы, например, никотинамиднуклеотидные коферменты и флавиннуклеотиды), либо передавать электроны от одного кофактора к другому за счет разности потенциалов (цитохромный участок дыхательной цепи). Кроме того, как показали исследования последних лет, в дыхательной цени могут принимать участие дополнительные промежуточные переносчики электронов, например хиноны (убихиноны, витамины Е и К) или производные аскорбиновой кислоты (витамин С). [c.250]

Принцип этого метода в основном тот же, что и принцип метода, примененного Сенгером для определения последовательности аминокислот в молекуле инсулина. Вначале дыхательную цепь разделяют на фрагменты или механически (методом ультразвука), или путем разрушения липидного цемента детергентами, спиртами или дезоксихолевой кислотой. Затем фрагменты разделяют с помощью ультрацентрифугирования. Определяя химические и ферментные свойства этих фрагментов, можно реконструировать последовательность реакций интактной дыхательной цепи. Этот метод был впервые чрезвычайно успешно применен Грином и его сотрудниками. В целях удобства работу проводили почти исключительно на митохондриях животных. Дыхательная цепь особенно легко поддается расщеплению в некоторых точках, указанных на фиг. 62 буквами. При расщеплении в точке А из дыхательной цепи высвобождаются пиридинпротеиды, образуя фрагмент ( переносящую электрон частицу ), уже не способный окислять промежуточные продукты цикла Кребса, но получивший теперь способность окислять НАД-На (в отличие от интактных митохондрий). Таким образом, при расщеплении в точке А удаляются пиридин-протеиды, необходимые для дегидрирования кислот цикла Кребса, но в то же время открываются участки, пригодные для окисления НАД-Нг. Многочисленные исследования были проведены с так называемой переносящей электрон частицей . Расщепление в точках В Л О приводит к образованию фрагмента, обладающего сукци-нат-цитохром-с-редуктазной активностью, но не активного по отношению к связанным с пиридиннуклеотидами субстратам. Обычно наблюдается хорошее соответствие между ферментативной актив- [c.225]

Таким образом, окисление, сопряженное с фосфорилированием,— это окислительная реакция, при которой перенос электрона в дыхательной цепи сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Окислительное фосфорилирование является одним нз важнейших путей аккумуляции энергии в живых организмах. Синтез АТФ из АДФ в процессе тканевого дыхания, точнее, при переброске электронов и протонов от окисляемого субстрата через цепь дыхательных катализаторов к кислороду, был открыт в. А. Белицером и Е. Т. Цыбаковой (1938—1939). Особенности этого процесса привлекают внимание многих исследователей. Работами многих авторов (Грина, Ленинджера, Лар-ди, Очоа, Слейтера) установлено, что ферменты тканевого дыхания и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования сосредоточены в митохондриях. Митохондрии стали рассматривать как важнейшие компоненты клетки (органоиды), основной функцией которых является снабжение клетки и ее работающих механизмов. [c.368]

Если два пути окисления свободный и энергетически сопряженный— сосуществуют в одной и той же клетке, возникает проблема, как предотвратить утилизацию всех восстановительных эквивалентов по тому из них, который термодинамически более выгоден. Без сомнения, пространственное разграничение (компарт-ментализация) метаболических процессов играет ведущую роль в решении этой проблемы. Так, например, дегидрогеназы основных субстратов локализованы в матриксе, так что восстановительные эквиваленты, питающие дыхательную цепь, образуются непосредственно внутри митохондрий и потому сами по себе недоступны для внешних систем свободного окисления. Кроме того, во bi t-ренней митохондриальной мембране содержится несколько АцН-зависимых переносчиков, ответственных за аккумуляцию в матриксе тех субстратов, чьи дегидрогеназы имеются не только в митохондриях, но и в цитозоле. Если же дегидрогеназа данного субстрата локализована исключительно в цитозоле, то используются особые челночные механизмы, переносящие восстановительные эквиваленты из цитозоля в матрикс. [c.192]

Качественные изменения, происходящие в клетках растений под воздействием патогенных микроорганизмов, не ограничиваются изменением степени участия отдельных оксидаз в завершающем этапе окисления. Работами последних лет показано, что в результате инфекции могут изменяться и основные пути окисления дыхательного субстрата. Окисление фосфорилированной гексозы может идти по меньшей мере тремя путями. Аэробное, окисление осуществляется либо путем превращений, связанных с циклом ди- и трикарбоновых кислот, либо гексозомонофосфатным путем. Анаэробный, гликолитический путь использования молекулы гексозы также не исключен в аэробных условиях. [c.144]

Эти данные позволяют считать, что глюкоза является основным субстратом окисления в головном мозге. Определение дыхательного коэффициента полностью подтверждает такое предположение. Действительно, по данным Г.Мак-Ильвейна, для головного мозга взрослого человека артериовенозная разница по кислороду равна 6,7 0,8 мл О2/ЮО мл протекающей крови, а по диоксиду углерода — 6,6 0,8 мл СО2/1ОО мл крови. Другими словами, количество потребляемого мозгом О2 практически эквивалентно количеству вьщеляемого им СО2 дыхательный коэффициент близок к единице по расчетам Г.Мак-Ильвейна, он составляет 0,99 0,03. Это говорит о том, что преимущественным путем метаболизма глюкозы в головном мозге является ее окисление в реакциях аэробного гликолиза, сопряженных с реакциями цикла трикарбоновых кислот. [c.147]

Исследованиями последних лет в значительной мере выяснена роль в процессах дыхания, а также фотосинтеза ферментов, содержащих железо. Здесь необходимо назвать цитохромную систему, основной путь биологического окисления, путь транспорта электронов от разнообразных дыхательных субстратов к кислороду. Установлена ведущая роль этой системы в энергетическом обмене клетки. Процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования могут осуществляться лишь при непосредственном и непременном участии физиологически активных соединений, включающих железо. Промежуточными переносчиками электронов как в цепи дыхания, окисления дыхательных субстратов, так и восстановления углекислоты в фотосинтезе являются соединения железопорфириновой природы (различные цитохро-мы), а также ряд переносчиков, содержащих железо в негеми-новой форме (ферредоксин, НАД-Н-цитохром-с-редуктаза, ксан-тиноксидаза, сукцинатдегидрогеназа и др.). [c.4]

Регулирующую роль может играть также альтернативный путь транспорта электронов в растительных митохондриях. В условиях высокого содержания АТР, когда активность основной дыхательной цепи снижена, окисление субстратов через альтернативную оксидазу (без образования АТР) продолжается, что поддерживает на низком уровне отношение NADH/NAD и снижает уровень АТР. Все это позволяет циклу Кребса функционировать. [c.169]

Хотя подавляющее большинство цианобактерий могут расти, используя только энергию света, т. е. являются облигатными фототрофами, в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерий обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген. В качестве основного пути катаболизирования последнего идентифицирован окислительный пентозофосфатный цикл, обеспечивающий полное окисление молекулы глюкозы. На двух этапах этого пути с НАДФ-зависимых дегидрогеназ водород (электроны) поступает в дыхательную цепь. Транспорт электронов на конечный акцептор — молекулярный кислород, сопровождающийся на определенных этапах переносом протонов через мембрану, сопряжен с окислительным фосфорилированием. Синтезируемые в этом процессе молекулы АТФ используются для поддержания в темноте жизнедеятельности облигатно фототрофных цианобактерий. [c.277]

Таким образом, функционирование гликолиза и пути Энтнера—Дудорова совместно с ЦТК, а также окислительного пентозофосфатного цикла приводит к полному окислению исходных субстратов углеводной природы. Электроны с переносчиков поступают в дыхательную цепь (см. рис. 95, В) и в зависимости от условий могут передаваться на молекулярный кислород или другие конечные акцепторы (фумарат, нитрат). Кроме того, Е. oli в анаэробных условиях в отсутствие подходящего акцептора может получать энергию, осуществляя брожение, основным продуктом которого является этанол. [c.394]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология