Хромосомы негомологичные

Рис. 21.3. Центрическое слияние происходит при соединении центромер двух негомологичных хромосом с образованием одной метацентрической хромосомы. Центрическое разделение-перестройка, обратная слиянию одна мета-центрическая хромосома расщепляется на две телоцентрические.

Рис. 3.2. Закон независимого комбинирования как следствие независимого расхождения негомологичных хромосом в мейозе. Скрещивание растений, отличающихся по форме и цвету семян (гладкие желтые х зеленые морщинистые), дает гибридные растения, у которых в хромосомах одной гомологичной пары содержатся аллели К и г, а другой гомологичной пары-аллели У и у.

Всякий раз, когда выясняется, что две, казалось бы, разные области науки на самом деле взаимосвязаны, факты, накопленные в каждой из них, можно использовать для объяснения явлений, изучаемых в другой области. Такой подход, как правило, приносит успех. Именно это и произошло, когда было показано, что менделевская генетика и процессы митоза и мейоза связаны между собой. В 1902 г. два исследователя — Вальтер Саттон в США и Теодор Бовери в Германии-независимо друг от друга предположили, что гены расположены в хромосомах, и эта идея положила начало хромосомной теории наследственности. Аргументом в пользу такого предположения был параллелизм в поведении в процессах мейоза и оплодотворения хромосом, с одной стороны, и генов-с другой. Существование двух аллелей данного признака, один из которых наследуется от одного родителя, а другой-от второго, соответствует существованию двух хромосом, каждая из которых приходит от одного из родителей. Два аллеля каждого признака расходятся при формировании гамет, поскольку гомологичные хромосомы каждой пары попадают в процессе мейоза в разные гаметы (рис. 3.1). Некоторые гены, определяющие различные признаки, наследуются и комбинируются независимо, поскольку они расположены в негомологичных хромосомах, а эти хромосомы комбинируются в гаметах независимо от того, от какого из родителей они были получены (рис. 3,2). [c.64]

Дицентрические хроматиды, учитываемые в этом эксперименте, возникали не только в результате сестринского соединения хроматид разорванных хромосом, но и в результате асимметричного обмена между негомологичными хромосомами. [c.156]

Рис. 5.29. Хромосомы больного с анемией Фанкони. А Хроматиновый разрыв. Б. Две фигуры хроматиновых обменов с участием негомологичных хромосом. В. Гексагональная фи-

Подытожим параллели между хромосомами и менде-левскими единицами наследования. Гены встречаются в аллельных парах-по одному аллелю от каждого родителя в каждой паре диплоидный набор хромосом образуется из двух гаплоидных родительских наборов. Распределение неаллельных генов в гаметах происходит независимо негомологичные хромосомы подвергаются независимой сегрегации. Критическое условие, заключающееся в том, чтобы каждая гамета получала полный гаплоидный набор, выполняется независимо от того, рас- [c.12]

Негомологичные хромосомы можно отличить друг от друга по размеру и положению центромеры. Некоторые участки хромосом называются гетерохроматиновыми ( окрашенными по-другому ), поскольку они сохраняют плотную компактную структуру в интерфазе и на [c.23]

Веретено Негомологичные хромосомы [c.36]

Наличие в X- и Y-хромосомах человека специфических негомологичных и гомологичных участков полностью не доказано. С другой стороны, достоверно известно, что у цветкового [c.148]

Последний из основных типов структурных перестроек хромосом носит название транслокаций. В этом случае участки, принадлежащие разным хромосомам, обмениваются местами. Это может произойти в результате контакта между двумя негомологичными хромосомами, при котором в какой-либо точке возникли разрывы, после чего разорванные концы хромосом соединились по-новому (фиг. 71). [c.165]

Транслокация—переход какого-либо участка хромосомы в новое положение в той же самой хромосоме или чаще в другой негомологичной хромосоме. Транслокации почти всегда реципрокны, т. е. различные участки меняются местами один с другим. [c.465]

В свое время изучение параллелизма в поведении хромосом и наследовании признаков заложило основу формирования хромосомной теории наследственности. В настоящее время анализ конъюгации хромосом в мейозе, наблюдение обменов между гомологичными и негомологичными хромосомами расширяют наши представления о материальных носителях наследственности. [c.18]

Центрическое слияние. Две негомологичные хромосомы сливаются в одну. [c.34]

Присутствие одного и того же участка хромосомы более чем в одном экземпляре в одной хромосоме или в разных негомологичных хромосомах называется дупликацией, или повтором. Дуплицированные участки часто образуют тандем, т.е. расположены друг за другом. Тандемная дупликация называется обращенной (или инвертированной), если последовательности генов в смежных участках взаимно противоположны. Если дуплицированный участок расположен на конце хромосомы, то дупликация называется концевой (рис. 21.8). [c.38]

Негомологичные хромосомы. Хромосомы, содержащие несходные гены и не конъюгирующие при мейозе. [c.311]

Судьба поврежденных хромосом. Разрыв, происходящий в любом районе хромосомы и не затрагивающий центромеры, приводит к появлению укороченной хромосомы с центромерой и ацентрического фрагмента. Такой фрагмент иногда может формировать маленькое кольцо, но, будучи лишенным центромеры, чаще всего теряется в последующем митозе. Таким образом, разрыв хромосомы часто приводит к появлению клетки, лишенной хромосомного сегмента. В некоторых случаях, однако, целостность хромосомы, имеющей разрывы в двух точках, восстанавливается ферментами репарации. Механизмы такого воссоединения концов в настоящее время известны [456]. Если концы хромосомных фрагментов воссоединятся друг с другом удачно, то и хромосома, и клетка будут снова интактными. Действительно, исследования при заболеваниях, связанных с недостаточностью репаративных ферментов, показывают, что подобные события могут происходить многократно во многих тканях. В других случаях концы хромосомных фрагментов могут воссоединиться в точках разрыва других хромосом как гомологичных, так и негомологичных (при условии, что два разрыва происходят в пределах относительно короткого отрезка времени и достаточно близко друг от дру- [c.72]

А. Две негомологичные хромосомы. Б. Две новые хромосомы, воз никшие в результате обмена участками между хромосомами, изображенными на А, В. Конъюгация между этими четырьмя хромосомами в пахинеме конъюгируют гомологичные участки (ср. фиг. 76). Г. На стадии диплонемы хромосомы соединены хиазмами. Д. Хиазмы сдвинулись к концам, и четыре хромосомы образовали кольцо. [c.169]

Отклонения, характеризующие структурные изменения хромосом под действием мутагенных факторов и состоящие в удвоении какого-либо сегмента в хромосоме, называются дупликацией утрата фрагмента — нехваткой, или делецией. Кроме того, изменения хромосомной структуры могут происходить и вследствие инверсий, т. е, разрывов хромосом с последующим поворотом участков на 180°, Если разрывы возникают одновременно на двух близко расположенных негомологичных хромосомах, то возможен обмен участками между ними, т. е. транс-локация. [c.143]

Обмен участками между двумя негомологичными хромосомами [c.205]

Эти сопоставления иллюстрирует схема мейоза (рис. 4.11) у организма с условным гаплоидным числом хромосом п = 2. Если гены А VI В поместить в негомологичные хромосомы, то поведение хромосом и генов полностью совпадает. [c.76]

В метафазе I мейоза изучается характер конъюгации хромосом и подсчитывается их число. Можно это делать и на последней стадии профазы — в диакинезе. Если мейоз идет правильно и хромосомы родительских форм гомологичны, то наблюдаются лишь биваленты, которых у ячменя, например, 7. Если хромосомы негомологичны, то конъюгация нарушается, что наблюдается, например, у отдаленных гибридов. У гибридов между 14-хр0М01С0мными и 28-хромосомными пшеницами наблюдается 7 бивалентов и 7 унивалентов, так как 7 хромосом 28-хромо- [c.194]

При скрещивании двух разных видов или родов обычно получается бесплодное потомство, так как у них вследствие неродственных геномов конъюгация хромосом нормально проходить не может, и образуются нежизнеспособные гаметы. Представим себе что скрещивают два вида, имеющих разные геномы, каждый из-которых содержит по семи хромосом. Обозначим первый вид АА, а второй — ВВ. Гибрид между ними будет иметь 14 хромосом и геномы АВ. В связи с тем, что у такого гибрида все хромосомы негомологичные, конъюгация между ними невозможна, и в метафазе I мейоза образуется 14 унивалентов. В дальнейщем такие хромосомы между дочерними клетками микро- и макроспор будут распределяться беспорядочно, и поэтому образуются гаметы с различным числом хромосом от О до 14. Такие гаметы нел<нзне-способны, и гибрид окажется стерильным. [c.240]

Рекомбинационные процессы играют также ведущую роль в эволюции строения гено.мов в цело.м. Дело в том, что перестройки генетического материала часто можно объяснить реко.убинацией. между гомологичными последовательностями, оказавшимися в негомологичном положении (роль таких последовательностей могут выполнять, напри.мер, мобильные генетические эле.менты см. гл. V). На рис. 81 (с.ч. с. 126) показан один важный частный случай ошибочной реко.мбинации — неравный кроссинговер. В результате этого процесса генетический материал одной из гомологичных хро.мосом делетн-рует, но в другой хромосоме возникает дупликация. Считается, что такие дупликации играют важную роль в возникновении родственных, но различных генов, поскольку присутствие в геноме лишних копий какого-либо гена позволяет и.м сравнительно свободно из.че-няться, что, в принципе, может привести к возникновению новых функций белка — продукта гена. По всей вероятности, это один из путей возникновения. мультигенных семейств, характерных для геномов высших эукариот и кодирующих белки со сходными, но различными функциями. [c.109]

При изучении сцепления рекомбинационный индекс обозначается греческой буквой тета (0). В методе Мортона сравнивается вероятность Ь в) того, что у братьев и сестер (сибсов) два локуса сцеплены (т. е. локализованы на одной хромосоме и находятся близко друг от друга), с вероятностью Ц0,50) того, что два локуса не сцеплены (т. е. находятся на разных хромосомах или далеко друг от друга в пределах одной хромосомы), для любого рекомбинационного индекса в. В случае сцепления, поскольку рекомбинационный индекс неизвестен, он может принимать любое значение в интервале от О до 0,5 (О < 0 < 0,50). Если же два локуса распределяются независимо, то 0 = 0,50 по определению. Другими словами, в том случае, когда половина гамет, полученных от дигетерозиготного родителя, содержит новые генетические комбинации, два локуса находятся либо на негомологичных хромосомах, либо настолько далеко друг от друга на одной хромосоме, что это выглядит так, будто они расположены на разных хромосомах. Следовательно, если Ь в) = 1(0,50), то два локуса не сцеплены. Десятичный логарифм отношения этих двух вероятностей, т.е. og[L 9 )/i(0,50)], представляет собой логарифм соотношения шансов (log-of-odds ratio), называемый лод-баллом (LOD). Лодд-балл обозначают буквой Z Z 9) — это лод-балл для данного значения в, где О 4 в < 0,50. [c.447]

В настоящее время известны по меньшей мере три разных механизма рекомбинации попавшей в бактериальную клетку чужеродной ДНК с бактериальной хромосомой (или с плазмидой) in vivo 1) общая гомологичная рекомбинация, 2) сайт-специфическая рекомбинация и 3) негомологичная рекомбинация. [c.454]

Как правило, подобные гетерозиготы по транслокации имеют пониженную плодовитость. Это представляет собой другое, хотя и менее четкое указание на наличие взаимного обмена между негомологичными хромосомами. Причина сниг жения плодовитости связана с образованием гамет, в которых отсутствуют определенные участки хромосом, тогда как другие присутствуют в двойном числе. [c.169]

Использование методов работы с рекомбинантными ДНК позволило довольно быстро подтвердить справедливость кассетной модели. В настоящее время известна структурная организация ДНК как в истинном локусе типа спаривания (МАТ), так и в области молчащих копий (НМLa. и HMRa). Все они расположены на хромосоме 1П (рис. 16.19). Хромосомы двух альтернативных типов спаривания различаются лишь небольшим негомологичным сегментом ДНК, обозначенным Y. Протяженность Ya-642 п.н., а протяженность Ya-747 п.н. Для обоих типов спаривания характерно наличие трех одинаковых участков последовательности -W, X и Z. В соответствующих молчащих копиях, содержащих последовательность Уа или Yo, также содержатся все или по крайней мере некоторые из этих общих участков последовательности (рис. 16.19). Процесс переключения представляет собой замену последовательностей Ya (или Уа), а также общих последовательностей, присутствующих в локусе МАТ, на соответствующие последовательности одного из молчащих локусов. [c.235]

Межхромосомные перестройки (внешние обмены). Во многих случаях воссоединение открытых концов затрагивает разные хромосомы как гомологичные, так и негомологичные. Если разрыв происходит в фазе 01, то воссоединение обычно завершается в той же фазе (или ранней 8) перед репликацией ДНК. Если каждая из перестроенных хромосом сохраняет центромеру, то такие транслокационные хромосомы могут пройти через наступающий митоз без всяких затруднений. Если одна из перестроенных хромосом приобретает две центромеры, формируется дицентрическая хромосома. В зависимости от деталей репликации она может пройти через наступающий митоз при следующих условиях 1) если обе центромеры отойдут к одному и тому же Полюсу и 2) если репликация и сестринский хроматидный обмен между двумя центромерами не приведут к переплетению хроматид (рис. 2.42). Если разры- [c.74]

В мейозе гомологичные хромосомы конъюгируют попарно. Если между двумя негомологичными хромосомами произошел взаимный обмен, то в диакенезе будут видны одна группа из четырех хромосом и восемь групп из двух, вместо десяти групп из двух хромосом (Стадлер, 1931). Большие нехватки также можно обнаружить в мейозе на стадии пахитены (Синглетон, 1939 Синглетон и Кларк, 1940). [c.144]

При транслокации от одной из хромосом отрывается участок, присоединяющийся либо к другому концу той же хромосомы, либо к одному из концов другой, негомологичной, хромосомы (рис. 24.31). И в этом случае в фенотипе может проявиться эффект положения. Реципрокная транслокация между негомологичными хромосомами может привести к образованию двух новых пар гомологичных хромосом. В тех случаях, когда при синдроме Дауна сохраняется нормальное диплоидное число хромосом, причиной этого служит транслокация сверхкомплектной хромосомы 21 на одну из более крупных хромосом, обычно номер 15. [c.212]

В диплоидных организмах две хромосомы одной пары называют гомологичными хромосомы, не являющиеся членами одной пары, называются негомологичными. У раздельнополых организмов, к которым относится большинство животных, обычно одна из пар хромосом ответственна за определение пола хромосомы этой пары называются половыми. Все остальные хромосомы носят название аутосом. Две половые хромосомы в отличие от всех других гомологичных хромосом не обязательно одинаковы по размеру и форме. Один из полов (у млекопитающих и многих насекомых это самцы, а у бабочек и птиц-самки) называется гетерогаметным, поскольку у представителей этого пола половые хромосомы (обычно обозначаемые буквами X и Y) резко отличаются друг от друга. Противоположный пол называется гомога-метным, особи этого пола обладают сходными половыми хромосомами (а именно Х-хромосомами). Таким образом, у людей, мышей и дрозофил самцы характеризуются парой половых хромосом XY, а самки-ХХ (рис. 1.7). У некоторых видов Y-хромосома вовсе отсутствует гетерогаметный пол в таком случае обозначается символом ХО, тогда как гомогаметный-по-прежнему символом XX. [c.22]

Впервые транспозоны были обнаружены, когда оказалось, что некоторые гены устойчивости к антибиотикам связаны с инфекционными факторами устойчивости. Общая структура факторов устойчивости изображена на рис. 8.13, Б. При исследовании гетеродуплексной ДНК, образованной ДНК F-фактора, и фактора устойчивости обнаружена гомология по всей области tra-генов, что свидетельствует об эволюционном родстве этих структур. Последовательность ДНК, кодирующая устойчивость к тетрациклину, tet, обрамлена элементами IS 3 и встроена в область гомологии фактора устойчивости и F-фактора. В негомологичной области карты локализованы гены, кодирующие резистентность к ампициллину (атр), сульфонамиду (sul), стрептомицину (str), хлорамфе-николу (ст[) и канамицину (кап). Эти гены устойчивости порознь или группами обрамлены IS элементами или другими инвертированными повторами (указаны стрелками на рис. 8.13, Б). Отдельные гены устойчивости например, tet или атр, могут переноситься в другие эписомы или плазмиды, а также в хромосомы фагов и бактерий, почему и возник термин транспозон. [c.244]

У мух Megaselia s alaris обнаружен генетический элемент, получивший название sex realizer. Самцы гемизиготны по этому гену, у самок он отсутствует. Располагается такой определитель пола на конце одной из хромосом, превращая ее в половую. С частотой примерно 0.1% образуются спермин, у которых определитель пола переместился с исходной половой хромосомы на другую, которая при этом стала половой. Можно создать линии, в которых половыми являются резные негомологичные хромосомы. [c.54]

Слияние хромосом и их разделение называют иногда робертсоновскими перестройками по имени Вильяма Робертсона, который предложил гипотезу о слиянии хромосом для того, чтобы объяснить уменьшение их числа в хромосомном наборе. Слияние хромосом заключается в соединении двух негомологичных хромосом в одну. Под разделением хромосом понимают разрыв одной хромосомы на две (рис. 21.3). Слияния и разделения изменяют число хромосом в наборе, но не влияют на количества наследственного материала клетки. [c.56]

Реципрокные транслокации. Транслокации, при которых происходит взаимный обмен сегментами между двумя негомологичными хромосомами. [c.314]

Переходя далее к рассмотрению двух пар аллелей AiAg и В1В2-для двух генов, расположенных в разных хромосомах, можно видеть, что поскольку разные биваленты располагаются на экваториальной пластинке метафазы I независимо друг от друга, постольку негомологичные хромосомы при мейозе распределяются независимо иными словами, каждая из образующихся четырех клеток с равной вероятностью может получить отцовский или материнский гомолог. Это служит физической основой второго закона Менделя — закона независимого распределения. [c.101]

Рис. 2.43. Классы обменов, возникающих после транслокации в фазе Оз- В обмене участвуют две гомологичные хромосомы. 1. Альтернативное положение центромер обмен фрагментами равной длины. II. Смежное положение центромер обмен фрагментами равной длины. III. Альтернативное положение центромер обмен фрагментами разной длины. IV. Смежное положение центромер обмен неравными фрагментами. В обмене участвуют две негомологичные хромосомы. V. Альтернативное положение центромер. VI. Смежное положение центромер. VII. Трирадиальная конфигурация (необходима утрата фрагментов). Комплекс негомологичных хромосом (больще двух). VIII. Пример фигур с тремя хромосомами.

Синдром Блума (21090). Синдром Блума характеризуется низким весом при рождении, задержкой роста, чувствительностью кожи к солнечному свету и поражением лица телеангиэктазией. Наследуется он по аутосомно-рецессивному типу. Большинство больных родилось в семьях евреев-ашкенази. Герман и др. [1466], просматривая метафазы в культурах крови семи пациентов, обнаружили у шести из них высокую частоту (4-27%) клеток с разорванными, а иногда и перестроенными хромосомами. При синдроме Блума выявляются и другие цитогенетические аномалии, описанные в случае анемии Фанкони. Отличительный признак синдрома Блума -симметричные четырехлучевые хроматидные обмены, никогда не встречающиеся при анемии Фанкони. По-видимому, они возникли вследствие хроматидных обменов между гомологичными хромосомами. В противоположность этому при анемии Фанкони обычны асимметричные четырехлучевые фигуры, возникшие в результате случайных разрывов негомологичных хромосом. При синдроме Блума частота обменов сестринских хроматид (разд. 2.1.2) была в десять раз выше, чем у здоровых людей или больных с анемией Фанкони. Хотя на первый взгляд эти болезни имеют что-то общее, основные механизмы, приводящие к возникновению синдрома Блума и анемии Фанкони, совершенно различны. [c.198]

В этой главе была рассмотрена рекомбинация сцепленных маркеров, или кроссинговер между гомологичными хромосомами. Классический кроссинговер и конверсия как отражение событий, инициирующих реципрокную рекомбинацию, — не единственный способ обмена участками генетического материала. Для других типов рекомбинации, вовлекающих участки не гомологичные по локализации в пределах одной или даже разных хромосом (см. гл. 13), обычно необходимы достаточно протяженные одинаковые или очень сходные нуклеотидные последовательности в ДНК. С этой точки зрения рекомбинация почти всегда гомологична. Тем не менее существуют механизмы и негомологичной в строгом смысле рекомбинации (гл. 13). Еще один механизм — сайт-специфической рекомбинации — будет рассмотрен в гл. 9. При этом типе рекомбинации протяженной гомологии не требуется. [c.167]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология