Сократимое кольцо

Как уже упоминалось, микротрубочки определяют положение аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума в каждой клетке (разд. 11.4.10), а также влияют на распределение промежуточных филаментов, которые спадаются в околоядерную шапку при обработке клетки колхицином (разд 11.5.3) кроме гого, от них может зависеть и распределение актиновых нитей. Сократимое кольцо, которое постро- [c.327]

Сократимое кольцо, образующее борозду деления [c.443]

В процессе нормального деления клетки сократимое кольцо не становится толще по мере углубления борозды. Это позволяет предполагать, что оно постепенно уменьшается в объеме за счет потери части филаментов. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана в области борозды стягивается, окружая так называемое остаточное тельце, которое еще связывает две дочерние клетки. Остаточное тельце содержит остатки двух групп полярных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса (рис 13-70). [c.460]

Миофибриллы и микротрубочки-относительно стабильные образования, специализированные для производства повторяющихся движений. Однако большинство форм клеточной подвижности связано с лабильными структурами, появляющимися на определенных стадиях клеточного цикла или в ответ на внешний сигнал, а затем снова исчезающими. Из них наиболее известны митотическое веретено и сократимое кольцо, образующиеся при делении клетки. Эти и другие двигательные структуры клетки строятся из микротрубочек и актиновых филаментов, которые по мере необходимости образуются в цитоплазме из растворимого тубулина и актина и распадаются, когда они больше не нужны. [c.97]

Есть указания на то, что микротрубочки влияют и на распределение в клетке актиновых филаментов. Пожалуй, наиболее четкий пример-это образование сократимого кольца, действие которого завершает процесс деления клетки. Сократимое кольцо всегда формируется в шюскости, перпендикулярной оси митотического веретена, так что после расхождения хромосом к полюсам веретена в каждой дочерней клетке оказьшается по одному хромосомному набору (см. гл. 11). Ясно, что для этого совершенно необходима согласованная работа актиновых элементов сократимого кольца и микротрубочек митотического веретена. Если искусственно изменить положение формирующегося веретена, то соответственно изменится и место последующего образования сократимого кольца (рис. 10-79). [c.130]

Рис. 11-59. Начало дробления яйца лягушки. Микрофотографии, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Образование борозды объясняется активностью сократимого кольца, находящегося под клеточной мембраной. А. Вид клеточной поверхности при малом увеличении. Б. Поверхность борозды при большом увеличении. (Н. W.

Разделение цитоплазмы происходит под действием кольца, состоящего главным образом из актиновых филаментов и затягивающегося, подобно петле, вокруг средней части клетки. Этот пучок филаментов, называемый сократимым кольцом, должен быть как-то прикреплен к внутренней стороне плазматической мембраны (рис. 11-61). Сократимое кольцо спонтанно образуется неизвестным способом в начале анафазы сформировавшееся кольцо можно преждевременно активировать путем электростимуляции значит, оно готово к действию раньше, чем будет действительно использовано. [c.191]

Сила, создаваемая сократимым кольцом при цитокинезе, достаточна для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. Таким способом можно измерить величину этой силы. Нет сомнения в том, что источником силы сокращения здесь, так же как и в мышцах, служит взаимное скольжение актиновых и миозиновых филаментов. Если, например, к митотическим клеткам, обработанным детергентами, добавить инактивированные субфрагменты миозина, блокирующие миозин-связывающие участки актина, то разделение цитоплазмы прекратится. Точно так же введение антител к миозину в яйца морского ежа вызывает сглаживание борозды дробления, но на деление ядра не влияет. [c.191]

Сократимое кольцо во время сокращения сохраняет постоянную толщину. Это позволяет предполагать, что оно постепенно уменьшается в объеме за счет потери части филаментов. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана в области борозды стягивается, окружая так называемое остаточное тельце, которое как бы связывает две дочерние клетки. Остаточное тельце состоит из фрагментов двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с плотным матриксом (рис. 11-62). Поскольку оно сохраняется после митоза в течение нескольких часов, возможно, что оно предназначено для того, чтобы между дочерними клетками перед их окончательным разделением оставалась некоторая связь быть может, оно играет также активную роль в самом завершении этого процесса разделения (рис. 11-63). [c.191]

В большинстве делящихся клеток борозда деления проходит более или менее симметрично, так что дочерние клетки получаются одинаковыми по размеру. Правда, в некоторых особых случаях сократимое кольцо образуется в таком месте, что получаются дочерние клетки разной величины. Такое асимметричное деление играет очень важную роль в оогенезе (гл. 14) и часто наблюдается на ранних этапах развития некоторых эмбрионов, когда неоднородная цитоплазма яйца должна быть точно распределена между разными [c.191]

Большинство клеток высших растений окружено жесткой клеточной стенкой и потому неподвижно. Процесс цитокинеза у них существенно отличается от описанного у животных. По окончании митоза цитоплазма разделяется благодаря образованию новой клеточной сгенки между двумя дочерними клетками, а не в результате перетягивания исходной клетки сократимым кольцом. Образующаяся перегородка точно определяет места, которые будут занимать обе дочерние клетки в растении. Очевидное следствие этого-то, что именно плоскости деления клеток (вместе с увеличением их размеров) определяют форму растения (см. гл. 19). [c.192]

Н. При цитокинезе плоскость деления клетки определяется положением во время митоза метафазной пластинки, которая ка-ким-то образом организует актиновые филаменты, составляющие сократимое кольцо. [c.253]

Микрофиламенты (сократимое кольцо) [c.103]

Кто-то сказал, что хромосомы в митозе напоминают покойника на похоронах они дают повод для действий, но не принимают в них активного участия. Активная роль принадлежит двум особым цитоскелетным структурам, которые временно образуются в М-фазе. Первым появляется двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Сначала оно выстраивает реплицированные хромосомы в плоскости деления клетки затем каждая хромосома разделяется на две дочерние, которые разводятся нитями веретена к противоположным сторонам клетки. Вторая цитоскелетная структура, необходимая в М-фазе животных клеток, - это сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. появляюшееся чуть позже под плазматической мембраной. Это кольцо втягивает мембрану внутрь, разделяя клетку на две, и тем самым обеспечивает, что каждая дочерняя клетка получит не только один полный набор хромосом, но и половину содержимого цитоплазмы и органелл родительской клетки. Эти две цитоскелетные структуры содержат разные наборы белков и в некоторых специализированных клетках могут формироваться независимо друг от друга. Однако их образование обычно тесно скоординировано, [c.438]

Большинство клеток высших растений окружено жесткой клеточной стенкой, и поэтому механизм цитокинеза существенно отличается от только что описанного для животных клеток. Вместо образования двух дочерних клеток путем их отшпуровки с помощью сократимого кольца, лежащего под поверхностью клетки, цитоплазма разделяется здесь в результате образования новой стенки на границе между дочерними клетками. Образующаяся перегородка точно определяет относительное положение двух новых клеток в растении. Из этого следует, что ориентация плоскостей клеточного деления и увеличение размеров клеток определяют форму растения (см. гл. 20). [c.460]

Пучки актиновых филаментов имеются не только в поверхностных выступах, таких как микроворсинки или микрошипы. Они есть и в самой цитоплазме почти всех эукариотических клеток. Взаимодействуя с молекулами миозина, такие пучки могут создавать механические напряжения, хотя и гораздо более слабые, чем те, которые генерируются в мышечных клетках. Одним из наиболее ярких примеров может служить опоясывающее клетку сократимое кольцо из актина и миозина, которое формируется в делящейся клетке под самой плазматической мембраной. Сокращение этого кольца приводит к образованию перетяжки в середине клетки и в конце концов к разделению ее на две дочерние клетки (рис. 10-60 см. также разд. 11.5.13). [c.114]

Сократимое кольцо иллюстрирует две основные черты актиновых сократительных систем немышечных клеток. Во-первых, они работают при участии миозина если в яйцо морского ежа, готовое к делению, ввести антимиози-новые антитела, то ядерное деление будет протекать нормально, но сократимое кольцо не сможет выполнить свою функцию и цитоплазма не разделится. Это позволяет предполагать, что работа сократительных систем цитоплазмы основана на взаимодействии актиновых филаментов с молекулами миозина. Во-вторых, сократимое кольцо не является постоянной структурой оно обра- [c.114]

В то время как функции сократимого кольца и опоясывающих десмосом достаточно ясны, роль других систем актиновых филаментов не столь очевидна. Хорошим примером могут служить организованные пучки таких филаментов, называемые напряженными нитями,-характерные компоненты цитоскелета культивируемых клеток (рис. 10-60). Они имеют толщину 0,5 мкм и длину около 5 мкм, содержат наряду с актином некоторые другие белки и располагаются в цитоплазме у нижней (прикрепленной к подложке) поверхности клетки. Эти волокна можно отделить от других клеточных компонентов, и в изолированном виде они способны сокращаться в присутствии АТР. Особенно четко напряженные нити выявляются при иммунофлуоресцентном окрашивании (рис. 10-61), и с помощью этого метода было показано, что они содержат актин, миозин, а-актинин и тропомиозин. Некоторые из этих белков, включая миозин, располагаются вдоль волокна с определенной периодичностью, однако детали строения всего этого комплекса (как, впрочем, и других сократительных систем немышечных клеток) остаются неясными. Тем не менее нам все же кое-что известно о свойствах немышечного миозина. [c.115]

Для того чтобы сократимый комплекс мог создать реальное механическое напряжение, он должен иметь опору, т.е. должен быть связан с другими клеточными компонентами. Поэтому многие актиновые филаменты (если не большинство их) прикреплены одним концом к клеточной мембране. Это относится к несократительным актиновым комплексам (вспомним, например, что в микроворсинке центральный пучок актиновых филаментов прикрепляется к плазматической мембране как в верхушке, так и по всей длине). Напряженные нити в культивируемых клетках заякориваются в особых участках плазматической мембраны, известных под названием пластинок прикрепления или фокальных контактов (рис. 10-64). Однако функциональное значение прикрепления филаментов к мембране наиболее очевидно в таких системах, как сократимое кольцо и опоясывающие десмосомы филаменты должны быть здесь прямо или опосредованно связаны с плазматической мембраной, так как их сокращение призвано изменять форму клеточной поверхности. [c.116]

Актин входит в состав многих клеточных структур и может связываться с целым рядом специфических белков. Жесткие пучки параллельно расположенных актиновых филаментов, скрепленных белковыми сшивками (например, фимбриновыми), имеются в микроворсинках и стереоцилиях, где они выполняют главным образом структурную роль. Пучки актиновых нитей, связанные с короткими биполярными агрегатами молекул немышечного. миозина, встречаются в определенных участках клетки, где нужна сократительная активность, например в сократимом кольце делящейся клетки, в опоясывающих десмосомах у апикальной поверхности эпителиальных клеток, а также в напряженных нитях, характерных для клеток, растущих в монослойной культуре. Менее упорядоченные системы актиновых филаментов содержатся во всей цитоплазме и могут придавать ей свойства геля. Густая сеть таких филаментов образует непосредственно под плазматической мембраной так называемый кортикальный слой. Эта сеть формируется с помощью гибких сшивающих белков, таких как филамин она способна обратимо изменять свои механические свойства в зависи.ности от концентрации ионов Са , что сопровождается повышением или понижение.ы вязкости цитоплазмы эти изменения происходят при участии актин-фрагментирующих белков, таких как гельзолин. Предполагается, что актиновые сети, прикрепленные с помощью специальных белков к плазматической мембране, взаимодействуют с немышечным миозином, обеспечивая подвижность клеточной поверхности, и играют ключевую роль в сложном процессе передвижения всей клетки. [c.120]

Для немышечных клеток контроль над сборкой и разборкой миозиновых комплексов имеет особое значение, так как в них сократительные структуры из актиновых филаментов и миозина нередко образуются лишь дпя вьшолнения какой-нибудь специальной функции, после чего снова разбираются. В частности, при делении клетки под ее мембраной появляется так называемое сократимое кольцо - поясок из актиновых филаментов и миозина. Именно за счет его сокраш ения посередине клетки образуется перетяжка, что ведет затем к разъединению двух дочерних клеток (рис. 11-27 см. также разд. 13.5.14). Поскольку сократительное кольцо не является постоянной клеточной структурой, оно должно формироваться в начале деления. Этот процесс можно наблюдать, окрашивая деляшиеся клетки флуоресцентными антителами к миозину. Например, в готовых к делению яйцах морского ежа молекулы миозина вначале равномерно распределены под плазматической мембраной, а затем, по мере образования сократхггельного кольца, мигрируют в экваториальную область распределение их снова становится дисперсным, когда деление клетки завершилось. Каким образом этот процесс контролируется - неизвестно. [c.271]

Микрофи.таменч ы актина встречаются в кортикальном слое яй[1а в большем количестве, чем в центральной цитоплазме. С помощью электронного микроскопа можно видеть, что микрофиламенты образуют в кортикальном слое хорошо различимое кольцо толщиной 0,1 мкм (рис. 3.42). Сократимое кольцо [c.103]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология