Индукционный период в фотосинтезе

Одно из таких наблюдений — индуцированное светом выделение двуокиси углерода, которое иногда происходит во время индукционного периода фотосинтеза это выделение двуокиси углерода можно объяснить фотохимическим разложением комплекса СОа цептор и свободную двуокись углерода. Однако Франк [32] считает, что выделение Oj в этом случае вызывается не прямым фотохимическим взаимодействием между СО2 и возбужденным хлорофиллом, а обратными реакциями первого промежуточного продукта H Ogl (см. фиг. 20), при которых освобождается так много энергии, что регенерирующий комплекс Oj немедленно диссоциирует на свободный акцептор и двуокись углерода. Однако этот механизм не требует, чтобы НСО. образовалась при непосредственном фотохимическом взаимодействии (СОа) с хлорофиллом, и он пригоден в той же мере для схемы, в которой комплекс СО2 восстанавливается промежуточным восстановителем. [c.173]

Рассмотрев все известные отклонения фотосинтетического коэффициента от единицы, мы не видим оснований считать, что при фотосинтезе образуются какие-либо иные устойчивые продукты кроме углеводов. Однако величина = 1 не исключает образования органических кислот или иных соединений в качестве промежуточных продуктов фотосинтеза. Вильштеттер и Штоль выдвигают постоянство коэффициента Qф как аргумент против теории фотосинтеза. Кибиха согласно теории Либиха, летом при фотосинтезе накапливаются органические кислоты, которые затем медленно превраш аются в углеводы к периоду листопада. Однако это возражение не пригодно против такой модификации теории. 1ибиха, которая предполагает, что органические кислоты — только переходные промежуточные продукты при превраш,епии двуокиси углерода в углеводы. Наблюдаемые значения Qф доказывают, что при установившемся фотосинтезе не происходит накопления никаких недо-восстановленных или перевосстановленных продуктов однако, если эти продукты потребляются с такой же скоростью, с какой они образуются, наличие их не может влиять на фотосинтетический коэффициент (за исключением индукционного периода). [c.39]

Как упоминалось выше, различные виды растений относятся различно к анаэробной обработке. У высших растений продолжительная анаэробная инкубация обычно вызывает, помимо обратимого торможения, необратимое повреждение. С другой стороны, по Бриггсу [9], мох Mnium undulatum способен выдерживать 24 часа анаэробной инкубации без остаточного повреждения, но затем требует примерно 2-часового индукционного периода для возобновления фотосинтеза. Водоросли также выносливы к пребыванию в анаэробных условиях и могут выдерживать даже несколько дней анаэробиоза. У некоторых водорослей, например hlorella, единственным результатом продолжительной анаэробной инкубации является удлинение индукционного периода нормального фотосинтеза. У других [c.335]

В этой главе следует также упомянуть о влиянии механических повреждений на фотосинтез. Влияние поранении впервые изучалось Костычевым [119], которому не удалось найти стимуляции наоборот, у листьев Eeiula pubes ens, многократно проколотых иглой, обнаруживался несколько сниженный темн фотосинтеза.. Любименко и Щеглова [124] приписали результаты Костычева потере в активной поверхности листьев и повторили его опыты с листьями пшеницы и ячменя. Они прокалывали отверстия с определенной нло-ш адью и сравнивали фотосинтез на единицу сохранившейся нло-ш ади у поврежденных и неповрежденных листьев. Любименко и Щеглова отметили заметную стимуляцию, проявлявшуюся только через 2—3 дня после повреждения. Этот индукционный период авторы объясняют потерей воды, вызванной поранением. После заживания раны стимуляция преобладает над торможением, оставаясь ощутимой в течение нескольких недель. Если периметр раны слишком велик, стимулирующий эффект проявляется уже в первые 2—3 дня, но затем фотосинтез быстро падает ниясе нормального уровня. После повреждения фотосинтез меняется параллельно дыханию. Любименко считает, что это доказывает зависимость обоих [c.351]

Каутский 25] нашел, что быстрые изменения интенсивности флуоресценции листьев, наступающие после периода темноты в первые секунды или минуты освещения, имеют определенное отношение к ранее известным изменениям скорости фотосинтеза во время этого периода индукции . Последующие исследования Каутского и его сотрудников (1931—1948), Франка и его сотрудников (1934—1949), Мак-Алистера и Майерса [58] и голландской группы (Орнштейн, Вассинк, Катц, Доррештейн и другие, 1937—1949) выявили много ярких примеров тесной связи между интенсивностью флуоресценции и скоростью фотосинтеза в тот же момент. Это соотношение можно наблюдать не только во время индукционного периода, но также и в стационарном состоянии. Было найдено, что такие факторы, как интенсивность света, температура, концентрация реагентов, которые участвуют в фотосинтезе, присутствие кислорода и различных ядов и наркотиков, сильно влияют на выходы флуоресценции и фотосинтеза. [c.231]

Используя представление Франка, можно предположить, что клетки, насыщенные Og, при помещении их в среду с недостаточным ее содержанием и при выставлении их на свет, образуют большое количество наркотика (возможно, благодаря переполнению их метаболитами), который задерживает фотосинтез. Для аутокаталитического устранения этого торможения требуется, повидимому, 2—3 часа, тогда как индукционный период длится несколько минут (см. гл. XXXIII). Что [c.325]

В опытах по фотосинтезу, проведенных Брауном и Эскомбом в 1905 году [47], можно было в той или иной степени уменьшать количество света, падающего на лист, при помощи вращающегося диска с регулируемыми секторами. Ф. Блэкман [20] подверг этот метод критике, совершенно справедливо отметив, что при этом уменьшается только продолжительность облучения, но не интенсивность света. Однако в приложении к той же статье он писал Анализ ряда опытов, в которых упомянутый метод использовался Брауном и Эскомбом, показывает, что лист в процессе ассимиляции можно сравнить с глазом, воспринимающим световое раздражение, и что уменьшение продолжительности освещения вдвое при любой интенсивности света эквивалентно точно такому же уменьшению интенсивности. В связи с этим интересно определить индукционный период и ту минимальную скорость вращения диска, ниже которой эти два способа уменьшения количества света оказывают неодинаковое действие на лист . [c.230]

Индукция — это неотъемлемая особенность фотосинтеза. Если перенести целые листья растений, протопласты или хлоропласты из темноты на яркий свет, то фотосинтетическая ассимиляция углерода начинается ие сразу, а лишь по истечении некоторого индукционного периода. Может пройти несколько минут, преладе чем скорость станет максимальной. Напротив, большинство фотохимических процессов, например транспорт электронов, идет с более или менее максимальной скоростью с самого начала. Следовательно, индукция связана непосредственно с восстановительным пентозофосфатиым циклом. Оиа часто встречается в тех случаях, когда ие требуется участия устьиц. [c.166]

Рис. 7.29. Зависимость индукционного периода от концентрации ФГК и отношения [АТРИАВР]. Чем ниже эта концентрация и меньше это отношение, тем длиннее индукция (время, за которое достигается максимальная сжо-рость фотосинтеза) [33].

Как мы уже отмечали в гл. 7, фотосинтез начинается ие сразу после освещеиия, а лишь спустя некоторое время (индукционный период). Это время увеличивается в присутствии орто- [c.225]

Кроме того, она должна для этого поступать в хлоропласт со скоростью, соизмеримой со скоростью выделения кислорода. ФГК и оба триозофосфата [фосфоглицериновый альдегид (ФГА) и дигндроксиацетонфосфат] сокращают индукционный период и снимают ингибирующее действие ортофосфата (разд. 7.11 и 7.12). На основании этого наблюдения Хельдт и его сотрудники провели прямые измерения (разд. 8.5), которые позволили сформулировать гипотезу о переносчике ортофосфата в ее современном виде (разд. 7.12 и 8.23). Транспорт всех трех соединений осуществляется при помощи переносчика со скоростями, не уступающими максимальной скорости фотосинтеза или даже превосходящими ее. [c.234]

Нет оснований считать, что образование комплекса (СОа) нельзя обнаружить и обычными аналитическими методами. Однако наблюдения такого рода делались лишь случайно, при кинетических исследованиях фотосинтеза, когда условия оказыва.1Ись таковыми, что акцептор освоболгдался от двуокиси углерода (так как скорость энзиматического образования комплекса может отставать от потребления двуокиси углерода нри фотосинтезе). При этих условиях нрекраш ение освещения в течение нескольких секунд или даже минут сопровождается поглощением двуокиси углерода в темноте. Это поглощение наблюдалось многими исследователями [96, 97, 102], которые изучали фотосинтез, измеряя все время потребление двуокиси углерода, а не образование кислорода. Фиг. 27, взятая из работы Мак Алистера с пшеницей, иллюстрирует это явление. Ординаты изображают ассимиляцию двуокиси углерода чем выше ордината, тем меньше концентрация [GOj]. Первый идущий вниз участок изображает возрастание [СОд] в темноте, вызываемое дыханием, часть, направленная вверх, показывает понижение [ Og] на свету во время фотосинтеза. В начале этого направленного вверх участка на всех кривых замечается индукцион-ный период порядка 1—2 мин. В конце направленного вверх участка, когда освещение прерывается, дыхание почти моментально [c.214]

Второе осложнение возникает из-за перемешивания жидкости в реакционном сосуде, в результате которого клетки подвергаются действию света переменной интенсивности. Влияние этого фактора является сложным. Оно принадлежит к группе явлений (индукция, фотосинтез в меняющемся свете), которые будут обсуждаться в гл. XXXIII и XXXIV. Только в том случае, если весь цикл колебаний освещения будет значительно короче, чем период времени, требующийся для завершения всех темновых процессов фотосинтеза, можно ожидать, что клетки будут работать при меняющемся свете с такой же эффективностью, как и при постоянном освещении одинаковой средней интенсивности. Известно, что среди темновых реакций, связанных с фотосинтезом, имеется, по крайней мере, одна с периодом т, не превышающим 0,01 сек. при комнатной температуре перемешивание обычно не настолько интенсивно, чтобы заставить каждую клетку пройти весь цикл изменения интенсивностей за 0,01 сек. (см. гл. XXIX, стр. 541). Вследствие этого клетки освещаются меняющимся светом со средней частотой изменений меньше 1/т. В то время как частота изменений интенсивности одинакова для всех трех суспензий, амплитуда их тем больше, чем концентрированнее суспензия. Вследствие индукционных явлений наибольший выход при данной средней интенсивности освещения получается при постоянном свете отсюда следует, что потери, вызываемые перерывами в освещении, будут наиболее высокими у наиболее концентрированной суспензии. Таким образом, каждая из рассмотренных выше двух причин может объяснить отклонение от среднего положения для последней точки кривой с = 3 на фиг. 193. [c.441]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология