Фосфаты сахаров ферментативные реакции

Глюконеогенез ЭТО образование нового сахара из неуглеводных предшественников, среди которых наибольшее значение имеют пируват, лактат, промежуточные продукты цикла лимонной кислоты и многие аминокислоты. Подобно всем прочим биосинтетическим путям, ферментативный путь глюконеогенеза не идентичен соответствующему катаболическому пути, регулируется независимо от него и требует расхода химической энергии в форме АТР. Синтез глюкозы из пирувата происходит у позвоночных главным образом в печени и отчасти в почках. На этом биосинтетическом пути используются семь ферментов, участвующих в гликолизе они функционируют обратимо и присутствуют в большом избытке. Однако на гликолитическом пути, т. е. на пути вниз , имеются также три необратимые стадии, которые не могут использоваться в глюконеогенезе. В этих пунктах глюконеогенез идет в обход гликолитического пути, за счет других реакций, катализируемых другими ферментами. Первый обходный путь-это превращение пирувата в фосфоенолпируват через оксалоацетат второй-это дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, и, наконец, третий обходный путь-это дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата, катализируемое глюкозо-6-фосфатазой. На каждую молекулу D-глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуются концевые фосфатные группы четырех молекул АТР и двух молекул GTP. Регулируется глюконеогенез через две главные стадии 1) карбоксилирование пирувата, катализируемое пируваткарбоксилазой, которая активируется аллостерическим эффектором ацетил-СоА, и 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, которая ингибируется АМР и активируется цитратом. По три атома углерода от каждо- [c.617]

Спиртовое брожение. — Способность ферментов катализировать многие другие реакции, кроме перечисленных выше, прекрасно иллюстрируется тщательно изученной последовательностью реакций ферментативного расщепления гексоз до этилового спирта и двуокиси углерода. Ключевыми промежуточными продуктами являются /)-фруктозо-6-фосфат и 0-фруктозо-1,б-дифосфат, образующиеся под действием фермента из сахара и донора фосфата. Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата идет через обратимую альдолизацию с переносом водорода от С -гидроксила к третьему углеродному атому, причем образуются фрагменты I и II [c.722]

Важные метаболические пути, в которых участвуют пятиуглеродные пентозные сахара, называют либо пентозофосфатным и путями, либо фосфоглюконатным путем, либо гексозомонофосфатным шунтом. Исторически первые данные о существовании таких путей были получены в экспериментах Варбурга по окислению глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюконат. Напомним, что при изучении именно этой реакции был открыт NADP+ (гл. 2, разд. 3). Многие годы это окисление считали ферментативной реакцией, лежащей вне каких-либо определенных метаболических путей. Вместе с тем существовало предположение, что эта реакция является частью альтернативного пути распада глюкозы. Это предположение укрепилось после того, как было обнаружено, что процесс дыхания в тканях продолжается в присутствии высоких концентраций ионов фтора — известных ингиби торов енолазной реакции, — способных почти полностью блокировать процесс гликолиза. В некоторых тканях (в частности, в печени) этот альтернативный путь дыхания оказы вается особенно активным. Теперь мы знаем, что пентозофосфатные пути многообразны и многоплановы. Они не только занимают существенное место в процессах катаболизма,, но при функционировании в обратном направлении восстановительный пентозофосфатный путь) являются ключевыми реакциями фотосинтеза, приводящими к образованию сахара [c.339]

Некоторые ферментативные реакции изомеризации и расщепления фосфатов сахаров [c.89]

Большой интерес представляет ферментативный синтез дисахаридов из I-фосфатов сахаров. Эта реакция подобна си.нтезу дисахаридов в организме, где имеет место обратимая реакция, [c.147]

Значительный интерес представляет открытие в недавние годы пирофосфорных эфиров сахаров, найденных в свободном состоянии (а не в качестве компонентов АДФ и УДФ). Примером подобных соединений является 5-фосфорибозил-1-пиро-фосфат, образующийся в результате ферментативной реакции— действии АТФ на рибозо-5-фосфат [228] (рис. 65). [c.87]

Если эволюция метаболических путей шла путем последовательного добавления новых ферментативных реакций к существовавшим ранее, то, подобно самым старым годовым кольцам на срезе ствола, наиболее древние реакции должны находиться ближе всего к центру метаболического древа - там, где синтезируются наиболее существенные молекулярные кирпичики . Такое центральное положение в метаболизме прочно занимают реакции с участием фосфатов Сахаров, в самом центре которых, видимо, находится последовательность реакций, называемая гликолизом и способная осуществлять расщепление глюкозы в отсутствие кислорода (т. е. анаэробно). Самые древние из метаболических путей [c.23]

Очевидно, в некоторых химических реакциях, особенно в тех, которые проводят в неполярных растворителях, скорость установления равновесия ионогенных протонов с растворителем может быть меньше, чем скорость других реакций. То же справедливо для ферментативных реакций. Так, например, фосфоглюкозоизомераза катализирует перенос протона в молекуле сахара от атома углерода 2 к атому 1 с образованием фруктозо-6-фосфата. То, что в этой реакции действительно переносится протон, почти не вызывает сомнений, так как меченый атом водорода в положении 2 в процессе переноса в положение 1 претерпевает частичный обмен с растворителем. Однако тот факт, что некоторые процессы переноса идут без обмена с растворителем, означает, что промежуточное соединение, в котором протон присоединен к основной группе активного центра фермента [схема (60)], может [c.168]

У. к. играют важную роль в обмене углеводов, являясь коферментами многих важнейших реакций в метаболизме этого класса соединений, в частности в изомеризации галактозы в глюкозу (см. Изомеразы) и в окислении глюкозы до глюкуроновой к-ты, а также в биосрштезе ди-, олиго- и полисахаридов, где У. к. являются донорами гликозильных остатков. Так, наир., биосинтез лактозы в организме осуществляется путем ферментативного переноса остатка галактозы от УДФ-галактозы на глюкозо-1-фосфат. Аналогичную роль УДФ-сахара играют в биосинтезе сахарозы, [c.181]

В промежуточно образующемся ангидриде. В качестве нуклеофильных реагентов подходят карбоновые кислоты, аминокислоты, пептиды, сульфаты, фосфаты, фосфиты, пирофосфаты, трифосфаты, рибофлавин-5 -фосфат, фосфаты сахаров и пантотеин-4 -фосфат. Для этих реакций применима формальная аналогия с ферментативными синтезами смешанных ангидридов нуклеотидов из нуклео-зид-5 -трифосфатов и моноэфиров фосфорной кислоты (или других кислот), т. е. дифенилфосфатная группа химически эквивалентна нирофосфатному остатку, который используется в биологических системах. [c.331]

Все ферментативные реакции, связанные с внутримолекулярными перегруппировками у фосфорилированных сахаров, подвода, анергии не требуют. По схеме Кальвина, в доставке анергии нуждаются только две реакции фосфорилирование рибулозо-5-фосфата до рибулозо-1,5-дифосфата и восстановление 3-ФГК в 3-ФГА. В этих реакциях восстановительного цикла углерода используется энергия, которая освобождается при ферментативном гидролизе АТФ и при окислении восстановленного НАДФ. На восстановление I молекулы СО2, как видно из вышеприведенных данных, расходуется [c.253]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология