Гистоновые гены

Рис. 133. Хромосома типа ламповой щетки (а) транскрипция гистоновых генов на одной из петель такой хромосомы (б)

Рис. 130. Предполагаемые места прикрепления гистоновых генов к остову хромосомы

Принцип организации всех пяти гистоновых генов в виде целой повторяющейся единицы характерен и для [c.291]

Между структурой отдельных гистоновых генов и их организацией в целом имеется интересное отличие. Все гистоновые гены имеют одинаковую общую непрерывную структуру, и соответствующие друг другу гены у разных видов организмов кодируют белки, обладающие большим сходством. Однако имеется значительное разнообразие в способах организации различных классов генов, которые варьируют от образования жестких тандемных кластеров до беспорядочного расположения генов. Все это служит подтверждением общих выводов, сделанных на основе примера кластера глобиновых генов. Индивидуальные гены могут оказаться приспособленными для вьшолнения своей функции в результате специфических мутаций в сохранившейся в других отношениях последовательности, но при этом происходит постоянное образование новых копий генов с последующей реорганизацией всего кластера. [c.291]

Рис. 23.2. Повторяющиеся единицы кластеров гистоновых генов организованы по-разному.

Между гомологичными генами одного мультигенного семейства (см. гл. ГХ) также возможны рекомбинационные обмены, например генная конверсия или неравный кроссинговер. Такие обмены могут иметь ряд любопытных следствий. Некоторые мультигенные семейства, например гистоновые гены, состоят из высокогомологичных генов. Реко.мбинационные обмены между ними должны способствовать унификации последовательности всех генов семейства, так что такие семейства должны эволюционировать как единое целое, без значительной дивергенции отдельных членов се.мейства. Напротив, у тех семейств, члены которых сильно дивергировали, рекомбинация может множить разнообразие существующих вариантов, поскольку при обмене между двумя генами может получиться третий, ранее не существовавший вариант. Такие события обнаружены не только в случае специализированных рекомбинационных систем, например в генах поверхностного гликопротеина трипаносом, но и в вариабе ть-ных мультигенных семействах млекопитающих, например среди У-генов и.м.муноглобулинов и среди генов главного комплекса гистосовместимости. [c.109]

Почти все гены (цистроны) эукариот, кодирующие функционально связанные белки, находятся на разных участках хромосом. Исключение составляют только гистоновые гены и гены рРНК. Напротив, у прокариот все гены объединены в опероны. [c.377]

Эксперименты с делеционными мутантами гена тимидин-киназы (ТК) вируса герпеса показали, что область между положениями — 100 и — 60 контролирует частоту инициации. В отсутствие этого участка частота инитшя-ции в обычной стартовой точке Псшает до 2% от первона-чального уровня. Если делетируется блок ТАТА, инициация продолжает происходить, но при этом снижается точность узнавания первоначальной стартовой точки. Аналогично в случае глобиновых генов млекопитающих делеция области размером 20-30 п. н. с центром примерно около положения — 70 вызывает значительное снижение транскрипции. Для некоторых генов дрожжей также показано, что последовательность, расположенная влево от стартовой точки, играет важную роль. В случае гистоновых генов морского ежа рассматриваемая последовательность расположена еще дальше от стартовой точки — между положениями — 139 и —111. Данные последовательности не активны, если область, предшествующая стартовой точке, делетирована, но, как правило, они значительно увеличивают частоту инициации. [c.152]

Гистоны-основные структурные белки ядра. В хромосомах всех (по-видимому) эукариот имеется пять типов гистонов гистон Н1, составляющий в молярном выражении половину каждого гистона, и гистоны Н2А, Н2В, НЗ и Н4, присутствующие в эквимолярных количествах (гл. 29). Суммарная масса гистонов примерно равна массе самой ДНК. В делящихся соматических клетках синтез гистонов происходит одновременно с репликацией ДНК сразу же после окончания репликации цепи ДНК гистоны уже могут связываться с ней. Это означает, что за короткий период синтеза ДНК должно синтезироваться большое количество гистонов. Необходимость синтеза соматическими клетками всей массы гистонов за относительно короткое время, по-видимому, является основной причиной повторяемости гистоновых генов. [c.289]

Между размерами генома и числом гистоновых генов нет определенной зависимости. Следовательно, можно думать, что у разных видов гены гистонов должны экспрессироваться с разной эффективностью. Однако повторяемость гистоновых генов-общее свойство, существенное для образования гистонов. Обычно в геноме имеется одинаковое число копий каждого гистонового гена. В геноме цыпленка частота их повторяемости равна примерно 10, у млекопитающих-примерно 20. Эта величина возрастает примерно до 40 у X. laevis и примерно до 100 у D. melanogaster. У нескольких видов морских ежей каждый гистоновый ген имеет 300-600 копий. [c.289]

У этих видов морских ежей первые деления ядер в эмбриогенезе происходят очень быстро. Большое число гистоновых генов у них, по-видимому, необходимо для экспрессии гистоновых генов de novo, чтобы синтез гистонов происходил с той же скоростью, что и синтез ДНК. У амфибий экспрессия гистоновых генов предшествует [c.289]

На основе имеющихся в настоящее время данных об организации генов гистонов у охарактеризованных в этом плане видов организмов можно увидеть разницу в способе организации этих генов в геномах с их низкой повторяемостью (менее 50) и геномах с высокой повторяемостью (более 100). В случае низкой повторяемости генов гистонов встречаются различные варианты их организации. В случае высокой повторяемости они организованы по более жесткому принципу, когда все гистоновые гены расположены по единому типу, в виде кластера тандемных повторов. Во всех этих случаях гены гистонов имеют одинаковую структуру в настоящее время общим правилом представляется отсутствие интронов у всех функционально активных генов гистонов. [c.290]

Первыми охарактеризованными кластерами гистоновых генов были кластеры морского ежа. Три вида морских ежей (не являющихся близкими родственниками)-Р. miliaris, S. purpuratus и L. pi ius-имеют одинаковый тип организации. [c.290]

В каждом случае имеются два обширньк класса гистоновых генов. Ранние гены кодируют гистоны, интенсивно синтезирующиеся на ранних стадиях эмбриогенеза к ним относится большинство гистоновых генов (более 300 копий на геном). Поздние гены кодируют несколько иные варианты гистонов и экспрессируются на более поздних стадиях эмбрионального развития на геном приходится около 10 копий каждого гена. [c.290]

Все пять ранних гистоновых генов входят в состав одной и той же единицы, в результате повторения которой в геноме образуется один кластер тандемных генов. Каждый ген отделен от следующего за ним гена нетран-скрибируемым спейсером все пять спейсеров различаются. Многочисленные копии повторяющейся единицы практически идентичны. Все они транскрибируются в одном и том же направлении, хотя на каждом из них независимо синтезируется своя собственная мРНК. В общих чертах организация кластеров гистоновых генов [c.290]

Необычная форма организации кластера гистоновых генов обнаружена у тритона N. virides ens, у которого имеется повторяющаяся единица единственного типа (отличающаяся от повторяющейся единицы и морского ежа, и плодовой мушки). Однако отдельные повторяющиеся единицы располагаются не рядом друг с другом, а разделены участками высокоповторяющейся ДНК длиной до 10-50 т. п. н. [c.291]

В некоторых случаях обнаружена менее жесткая форма организации гистоновых генов. Гистоновые гены у X.laevis объединены в кластер, но их организация имеет гетерогенный характер, поскольку гены одного типа могут иметь различных соседей. При наличии тандемных повторов, по-видимому, имеется более одного класса повторов с разным порядком расположения генов. У цыплят имеется кластер гистоновых генов, но порядок расположения генов варьирует, а тандемные повторы отсутствуют. Переходя к млекопитающим, мы снова обнаруживаем, что гены могут не иметь упорядоченной организации в виде повторяющихся единиц, но могут располагаться небольшими группами или даже в виде индивидуальных генов. Несмотря на то что необходимо иметь намного больше данных, чтобы оценить значение таких способов организации гистоновых генов, в настоящее время их можно считать промежуточными вариантами между небольшим кластером генов (таким, как глобиновый) и кластером тандемно повторяющихся генов. [c.291]

Такие зонды были использованы для изучения фазирования сателлитных ДНК, тРНК, 58-ДНК, а также гистоновых генов. В этих случаях фазирование нуклеосом может иметь место только при условии простых взаимоотношений между длиной нуклеосомного повтора и длиной тандемно повторяющейся единицы. [c.378]

Истинные терминаторные последовательности были идентифицированы в транскрипционных единицах гистоновых генов. Сравнение З -концов гистоновых мРНК ряда высших эукариот позволило выявить весьма характерную последовательность, содержащую инвертиро- [c.214]

Дупликации генов обычно объясняют редкими событиями, которые катализируются некоторыми рекомбинационными ферментами. Однако у высших эукариот имеется эффективная ферментативная система, которая соединяет концы разорванной молекулы ДНК. Таким образом, дупликации (а также инверсии, делеции и транслокации сегментов ДНК) могут возникать у этих организмов вследствие ошибочного воссоединения фрагментов хромосомы, которая по каким-то причинам оказалась разорванной. Если дуплицированные последовательности соединяются голова к хвосту , то говорят о тандемных повторах. Появление одного тандемного повтора легко может привести к возникновению их длинной серии в результате неравного кроссинговера между двумя сестринскими хромосомами, поскольку длинные участки спаривающихся последовательностей представляют собой идеальный субстрат для обычной рекомбинации (рис. 10-63). Дупликация ДНК и следующий за ней неравный кроссинговер лежат в основе амплификации ДНК, процесса, который, как выяснилось, способствует возникновению раковых клеток (см. рис. 21-26). В ходе неравного кроссинговера число тандемно повторяющихся генов может как увеличиваться, так и уменьшаться (см. рис, 10-63). Большое количество повторяющихся генов будет поддерживаться естественным отбором лишь в том случае, если существование дополнительных копий окажется выгодным для организма. Как отмечалось выше, у позвоночных тандемный повтор кодирует большой предшественник рибосомной РНК, что необходимо для обеспечения потребности растущих клеток в новых рибосомах (см. разд. 9.4.16) Кластеры тандемно повторяющихся генов кодируют у позвоночных и другие структурные РНК, включая 58-рРНК, 111- и и2-мяРНК. Тандемные повторы характерны и для гистоновых генов, на которых синтезируется большое количество белка, требующегося в каждой 8-фазе. [c.237]

М. Бирнстил в Швейцарии изучил роль ТАТА-блоков в транскрипции на следующей остроумной системе. В ядра овоцитов лягушки вводили путем микроинъекции кольцевые ДНК, содержащие гены гистонов морского ежа, после инкубации из них выделяли РНК и определяли содержание в ней транскриптов с гистоновых генов морского ежа. Кроме того, определяли точки начала транскрипции. Оказалось, что в овоцитах лягушки гистоновые гены морского ежа правильно транскрибируются, т. е. транскрипт начинается с того же нуклеотида, что и в клетках морского ежа. Далее из гена был удален участок, содержащий ТАТА-блок. При этом уровень синтеза мРНК остался почти неизмененным, но вместо одной точки инициации появилось несколько новых, т. е. нарушилась специфичность инициации. Был сделан вывод, что ТАТА-блок определяет точное место начала транскрипции. Возможно, что он связывает белковые факторы при взаимодействии с которыми РНК-полимераза II приходит в активное состояние, состояние готовности к началу транскрипции. [c.63]

Открытие энхансеров [71, 72]. После того как М. Бирнстил и сотр. обнаружили, что уровень транскрипции изучаемого ими гистонового гена в ооцитах лягушки почти не меняется после удаления ТАТА-блока, они исследовали влияние на уровень транскрипции других участков ДНК, лежащих перед геном. Неожиданно оказалось, что при вырезании более удаленной от гена области, расположенной за 185 п. н. от сайта кэпирования, происходит примерно 100-кратное снижение уровня транскрипции гена. Иными словами, был открыт мощный позитивный регуляторный элемент в составе гистонового гена. [c.65]

Энхансеры обладают слабой видовой специфичностью. Они способны проявлять свою активность в клетках отдаленных видов например, энхансер гистоновых генов морского ежа работает в клетках лягушки, энхансер гена теплового шока дрозофилы — в клетках млекопитающих. Тем не менее в своих клетках энхансеры работают несколько лучше. Энхансер обезьяньего вируса SV40 в 3 раза более активен в клетках обезьяны, чем в клетках мыши, а энхансер вируса лейкоза мышей — наоборот. [c.72]

Есть разные типы семейств генов. Одни из них — тандемно повторенные гены. В этом случае все представители семейства одинаковы по структуре и кодируют одни и те же продукты. Сюда относятся гены для рибосомной РНК, 58 РНК, гены для гистонов и некоторые другие. Так, например, в случае гистоновых генов в определенном участке хромосомы многократно (десятки или сотни раз в зависимости от вида) повторяется одинаковый блок, состоящий из пяти генов, разделенных спейсерами, содержащими контрольные элементы. Повторяющиеся единицы [c.78]

Первые такие данные были получены независимо У. Лэммли (Швейцария) и в совместной работе С. В. Разина (наша лаборатория) с К- Шеррером (Франция). В первой изучались места прикрепления гистоновых генов к ядерному скелету в культуре клеток дрозофилы, во второй — места прикрепления в районе а-глобиновых генов в эритробластах и эритроцитах кур. В обеих работах были обнаружены специфические места взаимодействия. Мы вернемся к этим исследованиям ниже. [c.113]

Рис 22 Специфическое место прикрепления к хромосомном остову в повторе гистоновых генов D melanogaster на препаратах ядерного матрикса, полученного l помощью детергента ЛИС [c.126]

Гены (цистроны), кодирующие функционально связанные белки, как правило, рассредоточены по разным участкам хромосом (за исключением гистоновых генов и генов рРНК), а не объединены в опероны, как у прокариот. [c.310]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология