Нуклеотидные дивергенция

Дивергенция нуклеотидных последовательностей указывает на различие путей эволюции организмов [c.275]

Дивергенция нуклеотидных последовательностей нуклеиновых кислот может отличаться от дивергенции соответствующих белков. Различия эти могут быть обусловлены тем, что каждая аминокислота кодируется триплетом нуклеотидных оснований, где третье основание часто не является значащим. Поэтому необходимо разделить нуклеотиды на потенциальные сайты замещения и молчащие сайты. Мутация в сайте замещения приводит к изменению аминокислоты, кодируемой данным триплетом. Эффект мутации (вредной, нейтральной или полезной) зависит от результата, к которому приводит замена аминокислоты. Мутация в молчащих сайтах приводит лишь к замене одного синонимичного кодона на другой, и, следовательно, изменения белка при этом не происходит. Как правило, сайты замещения составляют 75% кодирующих последовательностей, а молчащие сайты-25%. [c.275]

Рис. 21.7. Дивергенция нуклеотидных последовательностей ДНК зависит от расхождения видов в процессе эволюции. Каждая точка на графике соответствует степени дивергенции пары генов.

Сравнивая нуклеотидные последовательности гомологичных генов различных видов организмов, можно определить темпы дивергенции как сайтов замещения, так и молчащих сайтов. [c.276]

ДИВЕРГЕНЦИЯ. Процент различий в нуклеотидных последовательностях двух ДНК или в аминокислотных последовательностях двух белков. [c.521]

Вариабельность членов семейств повторяющихся последовательностей. Нуклеотидные последовательности членов данного семейства повторов могут быть как идентичными, так и различаться по одной и более парам оснований. В последнем случае говорят о полиморфных последовательностях. В некоторых семействах такая дивергенция последовательностей весьма значительна. Применительно к более или менее сходным между собой членам семейств используют термины подсемейства и надсемейства . Степень дивергенции членов разных [c.158]

UEP для гормона роста и плацентарного лакто-гена у человека и крысы составляет примерно 4,5. Сравнивая нуклеотидные последовательности генов гормона роста и плацентарного лактогена человека и используя это значение UEP, можно проверить гипотезу часов. Дивергенция указанных генов составляет 10%, откуда следует, что для амплификации и появления гена плацентарного лактогена потребовалось примерно 45 млн. лет (10-4,5). Это весьма неожиданный результат, поскольку согласно палеонтологическим данным дивергенция млекопитающих произошла 85-100 млн. лет назад. Можно было бы объяснить такое несоответствие тем, что дупликация у каждого вида млекопитающих протекала независимо, но это крайне маловероятно. [c.161]

Действительно, для любых s повторов, случайно выбранных из всех ы повторов, получеюшх в результате моделирования, можно определить среднюю степень дивергенции и другие динамические характеристики, если восстановлены нуклеотидные последовательности этих S повторов в соответствии с их филоге- [c.69]

С другой стороны, математические обоснования и применение методов теории вероятности приводят к выводу, что темп смены нуклеотидных последовательностей ДНК при дивергенции постоянен и определенная степень сходства геномов ДНК должна свидетельствовать о родстве (Медников, Леванова, 1974). [c.86]

Рассматривая структуру прерывистых эукариотических генов, иногда занимающих весьма протяженные участки ДНК, можно представить себе эукариотический геном как море интронов (нуклеотидные последовательности которых в большинстве случаев, но не всегда, уникальны), в котором растянутые вереницей островки экзонов (иногда очень короткие) образуют отдельные архипелаги, представляющие собой гены. Сопоставляя соответствующие друг другу экзоны в родственных генах, можно обнаружить их сходство, что подчеркивает важную роль дупликаций в эволюции генов как механизма образования новых генов. Одна из копий может эволюционировать в результате мутаций, тогда как другая сохраняет свою первоначальную функцию, так что, по-видимому, история гена складывается из ряда событий, начинающихся с объединения экзонов, составляющих ген, с образованием кодирующего участка вполне возможно, что позже вся группа экзонов и интронов, формирующих ген, дуплицировалась. За дупликацией могла последовать относительно небольшая дивергенция нуклеотидных последовательностей экзонов и более значительная дивергенция последовательностей интронов. Таким образом, нуклеотидные последовательности родственных генов позволяют нам восстановить историю их эволюции. [c.268]

Мы можем определить рамки действия описанных механизмов, сравнивая нуклеотидные последовательности дуплицировавшихся генов. Если эти последовательности подвергались сопряженной эволюции, мы не увидим накопления замен в молчащих сайтах (поскольку процесс гомогенизации касается их в той же степени, как и сайтов замещения). Известно, что механизм, обеспечивающий гомогенизацию последовательностей, не обязательно распространяется за пределы гена, поскольку в некоторых случаях дуплицировавшиеся гены имеют совершенно разные фланкирующие последовательности. Действительно, можно увидеть, что границы концов гомогенизированных последовательностей резко выделяются. Кроме того, необходимо помнить, что наличие таких механизмов может обесценить определение хода эволюции таких генов на основании их дивергенции, поскольку дивергенция свидетельствует только о времени, прошедшем с момента последнего события гомогенизации/регенерации, а не исходной дупликации генов. [c.278]

На рис. 24.4 показана последовательность, содержащая два полуповтора. Изобразив последовательность длиной 234 п.н. так, чтобы первые 117 п.н. располагались напротив вторых 117 п.п., мы увидим, что две ее половины обладают большим сходством. Они различаются 22 нуклеотидными основаниями, что соответствует степени дивергенции этих последовательностей, равной 19%. Это означает, что существующая в настоящее время повторяющаяся единица размером 234 п. п., по-видимому, ког-да-то в прошлом возникла в результате дупликации повторяющейся единицы размером 117 п.п., после чего произошло накопление различий между двумя копиями. [c.303]

Конечный результат процесса дупликации генов, приведшего к дивергенции глобиновых цепей, хорошо виден при рассмотрении генов, возникших из исходного Р-гена и расположенных в виде серии гомологичных последовательностей ДНК внутри сегмента ДНК размером 50000 нуклеотидных пар (см. рис. 10-39, А). У человека кластер а-глобиновых генов находится на другой хромосоме. На основании того, что у птиц и млекопитающих кластеры а- и р-глобиновых генов обнаруживаются в разных хромосомах, а у лягушки Xenopus они лежат рядом, считается, что два гена разъединились в результате транслокации примерно 300 млн лет назад (рис. 10-66). Подобные траислокации, вероятно, способствуют стабилизации дуплицированных генов, обладающих различными функциями, поскольку предохраняют их от гомогенизации, которой часто подвергаются близлежащие гены со сходной последовательностью (см. рис. 10-64). [c.239]

Метод ДНК—ДНК гибридизации является более важным для оценки генетического родства бактерий. При тщательном проведении экспериментов можно получить ценную информацию о степени их генетической гомологии. Внутри одного вида бактерий степень генетической гомологии штаммов достигает 70—100%. Однако если в результате эволюционной дивергенции последовательности нуклеотидных оснований геномов двух бактерий различаются в большей степени, то специфическая реассоциация ДНК— ДНК становится такой слабой, что не поддается измерению. В таком случае гибридизация ДНК—рРНК позволяет значительно увеличить круг организмов, у которых можно определить степень генетической гомологии благодаря тому, что на относительно небольшом участке бактериального генома, кодирующем рибосом-ные РНК, исходная последовательность оснований сохраняется значительно полнее, чем на других участках хромосомы. В итоге методом ДНК—рРНК гибридизации часто обнаруживают довольно высокую гомологию геномов бактерий, у которых реассоциация ДНК—ДНК не выявляет заметной гомологии. [c.197]

Большинство перечисленных здесь рекомбинационных механизмов возникновения хромосомных аберраций продемонстрированы в экспериментальной работе с бактериями и дрожжами. Мигрирующие элементы способны захватывать и переносить на новое место гены, рядом с которыми они располагаются. По образному выражению Р. Б. Хесина, попав в плохую компанию, гены из добропорядочных превращаются в бродяг . Тем самым осуществляется дупликация отдельных генов, необходимая для дивергенции генетического материала, т. е. возникновения генов с новыми функциями. Кроме того, повторы одинаковых или сходных участков генетического материала сами по себе создают условия для рекомбинации по гомологии между генами, располагающимися в негомологичных участках генетического материала. Подобная рекомбинация происходит значительно реже, чем полностью гомологичная рекомбинация — кроссинговер, но она также связана с инициирующей рекомбинацию конверсией. Это показано для дрожжей-сахаромицетов, имеющих два одинаковых гена his 3 один на своем месте в хромосоме XY, а другой — внесенный с плазмидой в результате интегративной трансформации (см. гл. 11). Второй ген his 3 был интегрирован в другую часть генома благодаря рекомбинации плазмиды с Ту 1-элементом, который она также несла. С помощью такой модели была продемонстрирована конверсия между негомологичными хромосомами. Аналогичный результат был получен и для разных генов дрожжей с высоким уровнем гомологии нуклеотидных последовательностей сус 1 и сус 7, кодирующих изо-1 и ИЗО-2-ЦИТОхромы С. У другого вида дрожжей негомологичная конверсия показана между генами, кодирующими очень близкие по структуре тРНК. В редких случаях негомологичная конверсия сопровождается реципрокными транслокациями. [c.345]

Ценность сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК для изучения эволюционных связей стала очевидной еще до появления методов клонирования и секвенирования фрагментов ДНК, и были разработаны методы оценки степени родства разных геномов. К числу этих методов относится сравнение стабильности дуплексной ДНК, состоящей из цепей ДНК двух разных видов (гетеродуплекс), со стабильностью двухцепочечной ДНК, в которой обе цепи принадлежат одному виду (гомодуплекс). На рис. II 1.9 представлены результаты таких опытов с ДНК из нескольких видов Drosophila. Подобные данные дают представление о средней дивергенции между двумя ДНК. Они менее информативны, чем данные сравнительной анатомии и белковой химии. Однако прямое сравнение нуклеотидных последовательностей основного объекта эволюции, ДНК, позволяет гораздо глубже проникнуть в тайны эволюционного процесса, а кроме того, освещает те его стороны, которые прежде не поддавались изучению. Более того, технически гораздо проще клонировать и секвенировать группу гомологичных генов, чем выделять их белковые продукты и определять их аминокислотную последовательность. [c.16]

Дивергенция в области IGS. Структура IGS весьма сложна и неодинакова у разных видов как по нуклеотидной последовательности, так и по организации (разд. 8.2.В). Этим IGS существенно отличается от высококонсервативных кодирующих областей рДНК. Общей особенностью всех IGS является то, что они обычно содержат прямые тандемные повторы, правда различающиеся по нуклеотидным последовательностям у разных организмов. За исключением млекопитающих, эти последовательности обычно сходны с теми, которые окружают сайты начала транскрипции, т.е. сигнальные последовательности для РНК-полимеразы I. Некоторые из них служат минорными сайтами инициации транскрипции и ответственны за присутствие небольших количеств РНК, гомологичных IGS. Иногда такие [c.164]

Установлены полные нуклеотидные последовательности кластера Р-глобиновых генов человека, а также генов больщинства Р-глобиновых кластеров других видов. Это позволило сравнить филогенетическую картину, основанную на данных о числе копий генов и на палеонтологической летописи, с данными, основанными на гипотезе молекулярных часов (рис. 9.14). Согласие оказалось весьма приемлемым, но более информативным было бы детальное сравнение. Например, время дивергенции Р-и 5-генов по оценкам составляет примерно 40 млн. лет, что хорошо соответствует предполагаемому времени появления линии-предшественника обезьян Нового и Старого Света 35-40 млн. лет. Сравнение же у- и у-генов показывает, что первые два экзона у них идентичны, а третьи дивергировали на 1,2Уо. Эта дупликация типична для всех обезьян Старого Света, т.е. последовательности должны были дивергировать по меньшей мере 6- 10 млн. лет назад (рис. 9.14). Это сравнение наводит на мысль, что первые два экзона у у- и у-генов стали сходными совсем недавно. Указанное выше время их дивергенции, оцененное исходя из данных о нук-леогидной последовательности, на самом деле указывает на время гомогенизации, а не дупликации. [c.177]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология