Метаболизм и отношение потоков

Неявным допущением классического описания биоэнергетики является (по аналогии с жестко сопряженными химическими реакциями) существование фиксированного стехиометрического отношения скоростей транспорта и метаболизма. Считается, что такое отношение должно существовать как в различных тканях, так и в данной ткани, исследуемой при различных условиях. Ясно, что в первом случае, когда ткани исследуются в состоянии короткого замыкания с одинаковыми растворами у каждой поверхности, отсутствует термодинамическое ограничение для отношения потоков, так как в этих условиях не совершается электроосмотическая работа. В общем случае величина J+o/Jro может довольно сильно различаться для различных тканей. [c.134]

Как мы видим, при наличии изотопного взаимодействия из отношения потоков нельзя определить силы, активирующие транспорт. Однако уравнение (9.48) полезно в том плане, что факторы, способствующие отклонению от нормального отношения потоков, ехр Х/ЯТ), становятся очевидными 1) сопряжение с потоками других веществ, 2) сопряжение с метаболизмом (активный транспорт) и 3) изотопное взаимодействие. Дополнительный практический аспект — влияние параллельных каналов утечки. Значение этого фактора будет рассмотрено в разд. 9.3. [c.208]

Какие виды активности требуют энергии Мы видели, что ионы движутся через мембранные каналы проводимости пассивно, однако градиенты концентраций поддерживаются метаболическим насосом, который требует энергии. Гигантский аксон кальмара может часами генерировать потенциалы действия после подавления метаболизма ядом, поскольку пассивные ионные потоки малы по сравнению с имеющимся в наличии количеством ионов. Однако эти пропорции возрастают в более тонких аксонах, так как у них больше отношение площади поверхности к объему в самых тонких немиелинизированных волокнах импульсная активность непосредственно зависит от метаболического- насоса. Аналогичные факторы действуют и в синапсах сами по себе ионные токи пассивны, но восстановление и поддержание ионных концентраций требует энергии, равно как и синтез медиатора и циклические перестройки мембраны. Кроме того, повышенных скоростей накачивания ионов можно ожидать и в местах, где потенциал покоя мембраны относительно низок из-за повышенной проницаемости для N3+ (как в перехватах Ранвье и рецепторах сетчатки). Обилие митохондрий в мелких ветвях аксонов и дендритов в значительной степени [c.231]

Эти выкладки показывают, что отражает не только степень изотопного взаимодействия, но и сопряжение транспорта с метаболизмом. Если поток натрия сопряжен с потоком какого-нибудь вещества — такая возможность допускается для препаратов, изученных Ченом и Уолсером, — то Q° будет отражать н это сопряжение. В отсутствие сопряженных потоков массы, поскольку /ло >/ге(< > 0), Q должна давать завышенную оценку значения (ю/м ) . Ясно, что величину нельзя рассматривать как надежную меру изотопного взаимодействия. Решающее значение имеет тот факт, что в отсутствие изотопного взаимодействия, т. е. при ю/ю = 1, 0° не была бы равна 1. Поэтому, как отмечено в разд. 9.2.4, даже в этой ситуации не следует ожидать, что отношение потоков будет подчиняться классическому соотношению 1п / =/ ( — А ф), если бы даже было возможно полностью исключить поток через параллельные пассивные каналы. Эти соображения имеют прямое отношение к интерпретации того факта, что в условиях короткого замыкания на коже лягушки при минимальных краевых повреждениях ЯТ 1п I согласуется со значениями Е, полученными другими спо-соба. ш [7]. Такое соответствие кажется случайным, отражающим совместное влияние значения д > 1 в активных каналах, что способствует росту /, и остаточных малых потоков через пассивные каналы, что снижает /. Такое объяснение бьую бы полезно проверить путем определения Q в опытах на коже лягушки. [c.263]

Сведения о взаимодействии различных потоков и/или метаболизма позволяют также оценить степень изотопного взаимодействия. Значение / // или ю/ю можно затем определить из зависимости отношения потоков или однонаправленного потока от напряжения, используя тот способ, который в данном случае удобнее. [c.265]

Литотрофные организмы, как правило, отличаются медленным ростом, и изучение их метаболизма сопряжено со значительными трудностями [109]. Тем не менее из того, что уже известно, вполне очевидно, что в большинстве случаев эти бактерии обладают цепью переноса электронов, во многих отношениях сходной с соответствующей митохондриальной системой. Перенос электронов по этой цепи приводит к образованию АТР. Количество синтезируемого АТР зависит от числа участков сопряжения, которое в свою очередь зависит от электродных потенциалов используемых реакций. Так, Нг при его окислении под действием Ог обеспечивает перенос электронов через все три участка сопряжения с синтезом трех молекул АТР. С другой стороны, окисление под действием Ог нитрита, для которого Е° (pH 7) = 4-0,42 В, приводит к синтезу АТР только на участке III. При окислении нитрита не только выход АТР оказывается меньше, чем при окислении Нг, но возникает еще и другая проблема. В то время как восстановленные пиридиннуклеотиды легко генерируются за счет Нг, нитрит является недостаточно сильным восстановителем, чтобы восстановить NAD+ в NADH. Единственным путем, по которому в клетках, использующих эту реакцию, могут вырабатываться восстановители, является обращение потока электронов, приводимое в движение гидролизом АТР. Обращенный поток электронов — процесс, характерный для многих хе-молитотрофных организмов. [c.425]

Следуем иметь ввиду, что термин катаболизм применим для обозначения не всех типов энергетического обмена прокариот. Существуют группы прокариотных организмов, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединес ний (прокариоты с фотолито- и хемолитотрофпым типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энергетическим процессам термин катаболизм неприменим. У этих организмов функционирует только один поток превращений органических соединений углерода - анаболический. [c.449]

Эти сообрал- ен1 я наводят на мысль, что организм сам выбирает выгодную величину Qlo для своих обменных процессов. Мы не должны рассматривать несовершенство компенсации как неспособность естественного отбора уравнять в метаболическом отношении полярные или акклимированные к холоду эктотермные организмы с соответствующими формами, адаптированными или акклимированными к теплу. Кроме того, для каждого биохимического пути, несомненно, выбирается своя величина Рю таким образом, чтобы был обеспечен надлежащий метаболический баланс (например, между отложением и мобилизацией липпдов) при данной температуре. Различия в <5ю для разных путей обмена могли бы служить механизмом сезонных (или даже суточных) изменений метаболических потоков — того, что мы ранее назвали реорганизацией метаболизма такой механизм не требовал бы изменений в относительных концентрациях ферментов, принадлежащих разным путям. [c.272]

В отношении большинства перечисленных ингибирующих факторов установлено, что начальные эффекты и эффекты, связанные с низкой мощностью дозы, обусловливаются только нарушением функции мембраны. Эти эффекты вполне обратимы, несмотря на то что поток воды через корень может снижаться при этом более че.м на один порядок. При длительном воздействии и высокой мощности дозы результат воздействия бывает необратимым. Структура. ме.мбраны в этих случаях, по-Бидимому, также нарушается, и при некоторых условиях наступает увеличение проницаемости [106, 267, 322, 4071. В крайних случаях, когда воздействие вызывает гибель корней, оно также может вызывать увеличение проницаемости [396, 6081. Все реакции такого типа подтверждают ту точку зрения, что для поддержания нормального уровня проницаемости существенное значение имеет активный метаболизм. Интересно, что, как правило, влияние на поглощение ионов наблюдается при более низких концентрациях ингибиторов и при любых концентрациях бывает более выраженным, чем влияние на поглощение воды [8, 1061. [c.222]

В микробиологической литературе для обозначения энергетических и конструктивных процессов пользуются также терминами катаболизм и анаболизм , имеющими отношение к распаду или синтезу органических молекул, происходящему соответственно с выделением или потреблением свободной энергии. Следует иметь в виду, что термин катаболизм применим для обозначения не всех типов энер-(гетического обмена прокариот. Существуют группы прокариотных организмов, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединений (прокариоты с фотолито- и хемолито-трофным типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энергетическим процессам термин катаболизм неприменим. У этих организмов функционирует только один поток превращений органических соединений углерода — анаболический. [c.67]

Когда транспорт и метаболизм изменяются вследствие изменения сил, необходимо учесть следующее соображение. Если система активного транспорта является полностью сопряженной, т. е. если q ) = 1, то, как это следует из уравнений (7.9) и (7.10), отношение J+/Jr должно быть тождественно равно Z . В этих случаях уместно говорить о стехиометрическом отношении. Однако J+/Jr имеет однозначную величину, только если система активного транспорта полностью сопряжена. Априори нет оснований полагать, что это действительно так, и вполне возможно, что определенные преимущества связаны с отсутствием стехиометрии [20]. Тем не менее вычисление стехиометрического отношения обычно проводится на основе наблюдаемой линейной зависимости между потоками. Между тем из уравнений (7.9) и (7.10) видно, что, если А постоянно, линейность следует непосредственно из линейности феноменологических уравнений независимо от степени сопряжения. Таким образом, хотя (dJ+ldJr)A тождественно равно величина J+/Jr постоянна, только если q равно единице. Поведение 7+//г в более общем случае описывается уравнением (4.17). [c.134]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология