Фосфаты транспорт в хлоропласты

Какой структурный компонент клетки выполняет функцию ионного барьера, остается неясным. Приписывать это свойство всей протоплазме было бы не совсем правильным, так как протоплазма в целом состоит из весьма различных структурных единиц. Эти единицы — клеточные ядра, митохондрии, хлоро-пласты и микросомы — являются центрами обмена веществ. Транспорт ионов в эти частицы должен рассматриваться как процесс усвоения. Он является физиологически не менее важным, чем транспорт ионов в вакуоли, потому что происходящие в митохондриях, хлоропластах и клеточных ядрах процессы требуют наличия неорганических ионов. Ферментные системы этих структурных компонентов клетки активируются различными катионами, а продукты синтеза нуждаются в таких неорганических составных частях, как фосфат, сульфат и особенно азот. [c.281]

Динамика сдвига pH в суспензии хлоропластов при освещении ячейки светом с длиной волны 650 нм приведена на рис. 45 (кривая 1). В суспензии, не содержащей АДФ и неорганического фосфата, светоиндуцированные сдвиги pH полностью обратимы при выключении света. Как уже отмечалось, кривая изменения pH является суперпозицией двух процессов — сопряженного со светоиндуцированным переносом электронов по редокс-цепям хлоропластов транспортом Н+ из инкубационной среды внутрь тилакоидов и происходящей в темноте диффузией поглощенных на свету Н+ в наружную среду через тилакоидную мембрану. [c.176]

Н -АТФаза. Обратимая протон-траислоцирующая АТФаза, или Н -АТФаза, катализирует последний этап окислительного и фотосинтетического фосфорилирования а митохондриях, хлоропластах и бактериях. Согласно хемиосмотической гипотезе Ti. Митчелла, постулированной им в (%1 г. и получившей к настоящему времени множество экспериментальных подтверждений, дыхательная или фотосинтезирующая цепь, асимметрично расположенные в мембране, генерируют разность протонных потенциалов на сопрягающей мембране. Обратный транспорт протонов посредством Н -АТФазы обусловливает сиитез АТР из ADP и неорганического фосфата. Поэтому этот фермент иногда называют еще АТФ-синтетазой. Следует отметить, что существуют и другие теории сопряжения окисления и фосфорилирования (Ф. Липман, Э. Слейтер, П. Бойер, Р. Вильямс и др.). Одиако они не получили столь широкого распространения, как гипотеза П. Митчелла. [c.619]

В 1962 году Шен и Шен (КНР) выполнили очень важный эксперимент, изучая индуцируемое светом мембранное фосфорилирование в хлоропластах высщих растений [56]. Освещение хлоропластов в отсутствие субстратов фосфорилирования (ADP и Р ) приводит к образованию некоторого энергизованного соединения или состояния х, которое способно обеспечить синтез АТР в темноте, после добавки ADP и Р,. Такие же эксперименты с теми же результатами были независимо (никто не читает китайских журналов) выполнены в США [57]. X не может быть образовано при температурах ниже —13° С, хотя индуцированный электронный транспорт продолжается и при температурах до -30° С. В отсутствие АТР и фосфата время жизни х в темноте равно около 0,5-1 с при 20° С и 45 с при 0° С. Образование X сопровождается конформационными изменениями мембраны. Эти изменения, вероятно, являются вторичными процессами. Если х образуется во время освещения, то в темноте после добавления субстрата фосфорилирования может быть синтезировано до 30 молекул АТР в каждой ЦЭТ [56-58]. [c.93]

Некоторыми работами показано, что восстановление СО2 на свету изолированными хлоропластами до уровня фосфатов сахаров требует определенных соотношений между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием. В нециклическом пути транспорта электрона НАДФ Н2 и АТФ образуются в эквимолекулярных количеетвах. [c.220]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

В плазматических мембранах бактерий, во внутренних мембранах митохондрий и тилакоидных мембранах хлоропластов обнаруживаются ферменты, очень похожие на две обсуждавшиеся выше транспортные АТРазы. Однако здесь они обычно действуют в обратном направлении. Вместо гидролиза АТР, обеспечивающего транспорт ионов, они катализируют синтез АТР из ADP и фосфата, осуществляемый благодаря наличию на этих мембранах градиента протонов. Градиент Н" возникает на отдельных этапах транспорта электронов в процессе окислительного фосфорилирования (у аэробных бактерий и в митохондриях) или фотосинтеза (в хлоропластах), а также с помощью фотоактивируемого протонного насоса (бактериородоисина у Haloba terium). Эти ферменты, в норме синтезирующие АТР, названы ТР-синтетазами Как и транспортные АТРазы, они способны работать в обоих направлениях в зависимости от условий либо гидролизовать АТР и качать Н" через мембрану во внутреннее пространство, либо синтезировать АТР при прохождении потока ионов Н" через молекулы ферментов в обратном направлении. АТР-синтетазы ответственны за продукцию практически всего АТР в большинстве клеток и более детально обсуждаются в гл. 9. [c.389]

Эти исследования еще раз подчеркивают, сколь важное значение имеет целостность структуры для того, чтобы понять, как в действительности работают субклеточные органеллы, например хлоропласты. Теперь ясен путь для изучения большего числа реакций синтеза различных продуктов, например крахмала и сахарозы, в изолированных хлоропластах. Транспорт неорганического фосфата и сахарофосфатов внутрь хлоропласта и из него строго регулируется в зависимости от потребностей метаболизма. В целом можно цказать, что световые реакции фотосинтеза происходят в ламеллах гран, или мембранах, тогда как темновые реакции осуществляются в строме, или растворимой части хлоропласта. [c.93]

Осуществление фотосинтеза и его скорость зависят от движения метаболитов из хлоропласта в цитоплазму и обратно. Сахарофосфаты уносятся из хлоропласта и используются для синтеза сахарозы, а высвобождающийся в этой реакции фосфат переносится обратно в хлоропласт, где он может быть использован для синтеза крахмала. По-видимому, для изучения процесса фотосинтеза в целом и его продуктивности решающее значение имеет исследование регуляторных механизмов, управляющих синтезом сахарозы и крахмала и транспортом сахаров в клетке и листе. [c.115]

Связь между протонным насосом, создающим трансмембранный градиент концентрации Н+, и образованием АТР (хемиосмотическая гипотеза Митчелла) активно изучается на самых разнообразных объектах — мутантах водорослей, целых и лопнувших хлоропластах, препаратах субхлоропластных мембран. При этом исследуется влияние сопрягающих факторов и АТРаз, антител, ингибиторов и разобщителей, регуляторов электронного транспорта и т. п. Локализация образования АТР точно еще не установлена. Обнаружены два участка, связанных с фотосистемами I и И, в которых синтез АТР сопряжен с транслокацией протонов. До снх пор не установлена точная стехиометрия процесса фотофосфори-лирования, т. е. отношение ЫАОРН/АТР. Иначе говоря, неизвестно, чему равно отношение АТР/2е- (1,0, 1,33 или 2,0 ), а это очень важное значение, поскольку, получив ответ на этот вопрос, можно узнать, сколько квантов необходимо для фиксации одной молекулы СОг. Значительные успехи достигнуты в изучении структуры АТРазы — 5 белковых субъединиц этого фермента показаны на рис. 8.1. Постепенно выявляются и свойства этих субъединиц — способность к связыванию с мембраной, ингибиторная активность, протонный обмен, связывание фосфатов и т. п. [c.119]

Как мы уже отмечали в разд. 7.12, косвенные данные позволяют предполагать, что ортофосфат обменивается с фосфатами сахаров. Хельдт и его соавторы обнаружили такой обмен между ортофосфатом и триозофосфатами прн помощи прямых измерений (разд. 8.5), благодаря чему понятие о переносчике ортофосфата обрело реальность (рис. 8.25). Количество ортофосфата, которое выделяется из хлороплг.стов, преннкубирован-ных с з Р-ортофосфатом, эквивалентно количеству использованной С-ФГК, что говорит о строгом сопряжении экспорта и импорта метаболитов (рис. 8.26, 8.27). Ортофосфат не способен свободно диффундировать из хлоропластов выходить оттуда он может лишь в присутствии экзогенной ФГК или триозофосфатов. Кроме того, переносчики транспортируют арсенат и отчасти вещества типа 1-глицерофосфата. Транспорт рнбозо-5-фосфа-та идет медленно, а соединения, подобные фруктозо-6-фосфату, практически совсем не переносятся. Транспорт ортофосфата, [c.247]

Таблица 8.4. Кинетические константы транспорта фосфатов в строму хлоропластов, полученные при изучении противообмена при 4 °С в темноте (Fliege et al.. 1978)

Рис. 8.29. Ингибирующий эффект пиридоксальфосфата (ПФ) на переносчик ортофосфата и его влияние на фотосинтетическую ассимиляцию углерода (табл. 8.3). Как и пирофосфат, пиридоксальфосфат ингибирует переносчик ортофосфата, но его эффект более однозначен, так как в отличие от пнро-фосфата он не является в то же время потенциальным источником ортофос фата. Приведены скорости фотосинтеза при трех концентрациях ортофосфата. Концентрация 0.1 мМ является субоптимальной слева) концентрация 0,5 мМ приближается к оптимальной (в центре) при концентрации 2,5 мМ. проявляется ингибирующее действие справа), так как при этом стимулируется экспорт промежуточных продуктов ВПФ-цикла. Соответственно в первом случае слева) ингибирующий эффект пиридоксальфосфата обусловлен тем, Что он замедляет транспорт ортофосфата в хлоропласты ниже оптимальной скорости. Во втором случае в центре) при оптимальной концентрации ортофосфата ингибирующее действие пиридоксальфосфата выражено слабее. Наконец, в третьем случае справа), где сам ортофосфат играет роль ингибитора, пиридоксальфосфат, подобно пирофосфату, проявляет защитное действие (см. рис. 8.16) (Flugge et al., 1980).

Таблица 8.5. Конкурентное иигибирование транспорта неорганического фосфата (Км = 0,20 мМ) в строму хлоропластов при температуре 4 °С в темноте (Fliege et al., 1978)

Синтез ФЕП в хлоропластах С4-растений, инкубируемых на свету в среде с пируватом, но без идет медленно, однакО концентрация ФЕП внутри хлоропластов достигает очень высокого уровня (отношение концентрации ФЕП внутри хлоропластов к концентрации снаружи равно 30). Внесение в с1)еду 1 в небольшой концентрации (0,1 мМ) приводит к быстрому снижению уровня ФЕП в хлоропластах (отношение концентраций внутри и снаружи хлоропластов падает до 2). Следовательно, Р1 необходим и для синтеза ФЕП, и для его выхода из хлоропластов. Транспорт может быть электрогенным и на переносчике пирувата, и на переносчике фосфата. А как следствие этого транспорт всех трех метаболитов (ФЕП, Р и пирувата) должен быть электронейтральиым (рис. 12.20). [c.374]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология