Хлоропласт транспорт СОа

Динамика сдвига pH в суспензии хлоропластов при освещении ячейки светом с длиной волны 650 нм приведена на рис. 45 (кривая 1). В суспензии, не содержащей АДФ и неорганического фосфата, светоиндуцированные сдвиги pH полностью обратимы при выключении света. Как уже отмечалось, кривая изменения pH является суперпозицией двух процессов — сопряженного со светоиндуцированным переносом электронов по редокс-цепям хлоропластов транспортом Н+ из инкубационной среды внутрь тилакоидов и происходящей в темноте диффузией поглощенных на свету Н+ в наружную среду через тилакоидную мембрану. [c.176]

Наш обычный пищевой сахар — сахароза — синтезируется во всех зеленых растениях и только в них, где служит в основном транспортной формой сахара сахароза образуется как в хлоропластах, так и в других местах, где накапливается крахмал, прекрасно растворяется в воде. Поскольку полуацетальные группы двух составляющих ее углеводных колец блокированы, она химически инертна ). Однако с термодинамической точки зрения сахароза является активным соединением, так как потенциал переноса ее глюкозильной группы составляет 29,3 кДж- моль . Транспорт сахара в форме дисахарида имеет для растений то преимущество, что дисахарид создает меньшее осмотическое давление, чем те же количества сахара, транспортируемого в виде моносахарида. [c.530]

Защитный механизм против избыточного поглощения света. Размеры антенны в хлоропластах позволяют транспорту электронов идти с полной скоростью даже в облачный день. Очевидно, в условиях яркого освещения (на ярком солнечном свету) может поглощаться гораздо больше квантов, чем способен использовать реакционный центр. Избыток энергии возбужденного хлорофилла может удаляться различными путями. Один из них включает внутрисистемный переход с образованием более дол- [c.337]

Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Мембраны обеспечивают активный транспорт вещества, идущий в направлении, противоположном градиенту химического или электрохимического потенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы — окислительное фосфорилирование и фотосинтез. АТФ синтезируется в мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах хлоропластов зеленых растений. Есть основания думать о связи между рибосомами, на которых синтезируется белок, и мембранной системой эндоплазматического ретикулума. Репликация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран. [c.333]

Биоэнергетические процессы, приводящие к синтезу АТФ, к зарядке биологических аккумуляторов , протекают в мембранах митохондрий. В них локализованы и пространственно организованы молекулярные системы, ответственные за энергетику живых организмов. Синтез АТФ в митохондриях сопряжен с электронным и ионным транспортом и с механохимическими явлениями. Функции митохондриальных мембран весьма сложны и многообразны. Другой тип биоэнергетических сопрягающих мембран — мембраны хлоропластов растений, ответственные за фотосинтез,— рассматривается в гл. 14. У бактерий сопряжение реализуется в плазматических мембранах. [c.423]

Установлены также изменения pH, обусловленные электронным транспортом. При освещении хлоропластов внутри тилакоидов может происходить накопление протонов и понижение pH. Отношение числа поглощенных протонов к числу перенесенных электронов равно двум. [c.460]

Несмотря на последние работы Арнона, вопрос о двух фотосистемах еще нельзя считать окончательно решенным, но общепринятая в настоящее время гипотеза о последовательном участии двух фотосистем в нециклическом транспорте электронов в хлоропластах поставлена под сомнение. Если результаты опытов Арнона подтвердятся, то эта гипотеза будет отвергнута, несмотря на всю ее привлекательность. [c.172]

В одной из предыдущих глав было показано, как под влиянием энергии поглощенного света в хлоропластах начинается перенос электронов по цепочке соединений, иногда значительно отличающихся по величине окислительно-восстановительного потенциала, а значит, и энергии. Если обратиться к аналогичному процессу электронного транспорта в митохондриях (который был расшифрован раньше, чем у хлоропластов), то можно убедиться, что эта энергия затрачивается на образование АТФ. Этот процесс получил название окислительного фосфорилирования, поскольку был сопряжен с окислением дыхательных субстратов кислородом. [c.186]

Спектры действия образования АТФ, сопряженного с циклическим и нециклическим транспортом электронов, различны. Используя свет с длиной волны 700 нм и больше, можно обеспечить образование АТФ в хлоропластах только за счет циклического фотофосфорилирования. [c.199]

Эти исследования еще раз подчеркивают, сколь важное значение имеет целостность структуры для того, чтобы понять, как в действительности работают субклеточные органеллы, например хлоропласты. Теперь ясен путь для изучения большего числа реакций синтеза различных продуктов, например крахмала и сахарозы, в изолированных хлоропластах. Транспорт неорганического фосфата и сахарофосфатов внутрь хлоропласта и из него строго регулируется в зависимости от потребностей метаболизма. В целом можно цказать, что световые реакции фотосинтеза происходят в ламеллах гран, или мембранах, тогда как темновые реакции осуществляются в строме, или растворимой части хлоропласта. [c.93]

Синтез ФЕП в хлоропластах С4-растений, инкубируемых на свету в среде с пируватом, но без идет медленно, однакО концентрация ФЕП внутри хлоропластов достигает очень высокого уровня (отношение концентрации ФЕП внутри хлоропластов к концентрации снаружи равно 30). Внесение в с1)еду 1 в небольшой концентрации (0,1 мМ) приводит к быстрому снижению уровня ФЕП в хлоропластах (отношение концентраций внутри и снаружи хлоропластов падает до 2). Следовательно, Р1 необходим и для синтеза ФЕП, и для его выхода из хлоропластов. Транспорт может быть электрогенным и на переносчике пирувата, и на переносчике фосфата. А как следствие этого транспорт всех трех метаболитов (ФЕП, Р и пирувата) должен быть электронейтральиым (рис. 12.20). [c.374]

В 40-50-х гг. М. Калвин, используя изотоп С, выявил механизм фиксации СО2. Д. Арнон (1954) открыл фотофос-ф( илирование (инициируемый светом синтез АТФ из АДФ и Н3РО4) и сформулировал концепцию электронного транспорта в мембранах хлоропластов. Р. Эмерсон и Ч.М. Льюис (1942-43) обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при Х>700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неадцитивное [c.179]

Мембраны выполняют в клетке большое число функций. Наиболее очевидной из них является разделение внутриклеточного пространства на компартменты. Плазматические мембраны, например, ограничивают содержимое клетки, а митохондриальные — отделяют митохондриальные ферменты и метаболиты от цитоплазматических. Полупроницае-мость мембран и позволяет им регулировать проникновение внутрь клеток и клеточных органелл как ионов, так и незаряженных соединений. Проникновение многих из них внутрь клетки осуществляется против градиента концентрации. Таким образом, в процессе, известном под названием активный транспорт, совершается осмотическая работа. Протекающий в мембранных структурах бактерий и митохондрий процесс окислительного фосфорилирования служит источником энергии для организма. В хлоропластах зеленых листьев имеются мембраны с очень большим числом складок, которые содержат хлорофилл, обладающий способностью поглощать солнечную энергию. Тонкие мембраны клеток глаза содержат фоторецепторные белки, воспринимающие световые сигналы, а мембраны нервных клеток осуществляют передачу электрических импульсов. [c.337]

Оболочка хлоропласта представляет собой непрерывную двойную мембрану, которая функционирует как селективный барьер при транспорте метаболитов внутрь органеллы или из нее. Полагают, что внутренняя мембрана может играть некоторую роль в формировании новых внутренних ламелл. У некоторых видов растений к внутренней мембране оболочки хлоропласта прилегает протяженная система трубочек и пузырьков. Эта система, известная как периферический ретикулум, по-видимому, характерна для растений, обладающих С4-путем фиксации углерода (разд. 10.6), но иногда она обнаруживается и у некоторых Сз-растений, в частности в стрессовых условиях окружающей среды. Оболочка хлоропластов хлорофилла не содержит, однако в ней присутствуют каротиноиды, а именно зеаксантин (10.1), антераксантин (10.2) и виолаксантии (10.3), которые с помощью ферментов могут превращаться друг в друга. В последнее время появляется все больше данных, свиде- [c.329]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия воз- буждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у Якойорзеийото- [c.356]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 14.11 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы. Диаметр хлоропласта 3 — 10 мкм, толщина 1,5—3 мкм. Хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 14.11 видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламеллы образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов имеющих диаметр около 500 нм. Их число в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта показана на рис. 14.12. Процессы фотосинтеза локализованы в мембранах тилакоидов, в которых содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакции фотоиндуцированного транспорта электронов и сопряженное с ним фотофосфорилирование. В мембранах находятся светособирающие и электроннотранспортные комплексы, и АТФ-синтетазы хлоропластов. [c.458]

Внутренняя цитоплазматическая мембрана не только окружает митохондрии и хлоропласты, но также образует исключительно сложную сеть — эндоплазмати-ческий ретикулум. Эта сеть участвует в различных внутриклеточных транспорт ных процессах, а также в образовании специальных отделений — компартментов, [c.25]

Митохондрии располагают своим собственным аппаратом для хранения и экспрессии их генетической информации. Эта информация, содержащаяся в митохондриальной ДНК, включает программы для синтеза специальных митохондриальных транспортных и рибосомных РНК. Кроме того, в митохондриальной ДНК запрограммировано несколько полипептидов, участвующих в выполнении основных функций митохондрий. В их числе некоторые из субъединиц цитохром оксидазы и АТФ-синтазы. Однако ббльшая часть белков программируется в ядре и синтезируется в цитоплазме вне митохондрий. Это же полностью относится к белкам, обслуживающим генетический аппарат митохондрий к митохондриальным ДНК- и РНК-полимеразам, к белкам митохондриальных рибосом, которые резко отличаются от цитоплазматических рибосом и по своим основным характеристикам приближаются к рибосомам прокариот, а также к аминоацил—тРНК-синтетазам, катализирующим аминоацилирование митохондриальных тРНК. Следовательно, митохондрии должны располагать механизмом для транспорта в них широкого спектра белков, синтезируемых в цитоплазме. То же в общих чертах можно отнести и к функционированию генетического аппарата хлоропластов. [c.434]

Н -АТФаза. Обратимая протон-траислоцирующая АТФаза, или Н -АТФаза, катализирует последний этап окислительного и фотосинтетического фосфорилирования а митохондриях, хлоропластах и бактериях. Согласно хемиосмотической гипотезе Ti. Митчелла, постулированной им в (%1 г. и получившей к настоящему времени множество экспериментальных подтверждений, дыхательная или фотосинтезирующая цепь, асимметрично расположенные в мембране, генерируют разность протонных потенциалов на сопрягающей мембране. Обратный транспорт протонов посредством Н -АТФазы обусловливает сиитез АТР из ADP и неорганического фосфата. Поэтому этот фермент иногда называют еще АТФ-синтетазой. Следует отметить, что существуют и другие теории сопряжения окисления и фосфорилирования (Ф. Липман, Э. Слейтер, П. Бойер, Р. Вильямс и др.). Одиако они не получили столь широкого распространения, как гипотеза П. Митчелла. [c.619]

Вернемся теперь к синтезу АТР. Подавляющая часть молекул АТР (около 85 %) в животных бактериальных и растительных клетках синтезируются в мембранных внутриклеточных структурах (мембранное фосфорилирование). В аэробных организмах непосредственными источниками энергии (энергодонорные процессы) являются определенные стадии окисления пищи. В растениях и фотосинтезирующих бактериях первичными источниками явшяются, конечно, кванты света, энергия которых, после возбуждения хлорофилла, превращается в энергию в окислительно-восстановительных цепях электронного транспорта (ЦЭТ) в тилакоидных мембранах хлоропластов. [c.90]

В 1962 году Шен и Шен (КНР) выполнили очень важный эксперимент, изучая индуцируемое светом мембранное фосфорилирование в хлоропластах высщих растений [56]. Освещение хлоропластов в отсутствие субстратов фосфорилирования (ADP и Р ) приводит к образованию некоторого энергизованного соединения или состояния х, которое способно обеспечить синтез АТР в темноте, после добавки ADP и Р,. Такие же эксперименты с теми же результатами были независимо (никто не читает китайских журналов) выполнены в США [57]. X не может быть образовано при температурах ниже —13° С, хотя индуцированный электронный транспорт продолжается и при температурах до -30° С. В отсутствие АТР и фосфата время жизни х в темноте равно около 0,5-1 с при 20° С и 45 с при 0° С. Образование X сопровождается конформационными изменениями мембраны. Эти изменения, вероятно, являются вторичными процессами. Если х образуется во время освещения, то в темноте после добавления субстрата фосфорилирования может быть синтезировано до 30 молекул АТР в каждой ЦЭТ [56-58]. [c.93]

Например, пластохинон А не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, но найден в хлоропластах тех организмов, которые в процессе фотосинтеза выделяют кислород. Далее, этот переносчик необходим в тех системах, у которых восстановление НАДФ сопровождается выделением кислорода. Если в качестве восстановителя хлорофилла активных центров фотосистемы I работает не система И, а используются другие доноры электрона, то оказывается, что пластохинон А не участвует в транспорте электрона. Наконец, in situ пластохинон А восстанавливается коротковолновым излучением, активирующим фотосистему II, и окисляется длинноволновым излучением, отвечающим фотосистеме I. Такой анализ позволяет сделать четкий вывод о роли пластохинона А как переносчика между фотосистемами I и II. [c.30]

Собственно образование АТФ в процессе, сопряженном с индуцированным светом транспортом электрона, происходит в итоге темновых реакций. Наибольшее число сведений о фотофосфорили-ровании получено для изолированных хлоропластов. Изучать эти реакции in vivo очень трудно, особенно если пытаться дифференцировать циклическое и нециклическое фосфорилирование. Для хлореллы установлено по косвенным данным, что вклад циклического фосфорилирования в суммарный баланс синтеза АТФ составляет 70%, нециклического — 30%. Возможно, состояние НАДФ определяет соотношение между этими путями фосфорилирования. [c.33]

Если НАДФ находится в восстановленном состоянии и не может быть акцептором электрона от ферредоксина, то поток электронов направляется по другому пути, акцептируется цитохромами циклической системы транспорта и используется в синтезе АТФ. В настоящее время признается, что оба вида фосфорилирования независимы друг от друга и осуществляются при участии разных систем. С другой стороны, работа с ингибиторами показала, что в изолированных хлоропластах можно подавить одними и теми же веществами как окислительное, так и фотофосфорилирование. Это может быть результатом малой избирательности ингибитора, а такл е следствием общности отдельных звеньев аппарата окислительного и фотофосфорилирования. [c.34]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Тщательное изучение окислительно-восстановительных реакции in vivo позволило сделать заключение о существовании в хлоропластах обоих рассмотренных выше случаев фотоиндуцированного переноса электронов — циклического и нециклического. Осуществление последнего удается гораздо легче установить, так как при этом происходит окисление концевого донора Д и восстановление такого же количества акцептора А. Циклический транспорт электронов обнаруживается с большим трудом с помощью специальных методов, например, основанных на том, что спектры поглощения отличаются у окисленных и восстановленных веществ. Другой метод обнаружения и количественной оценки циклического переноса электронов в хлоропластах или хроматофорах может заключаться в определении работы, которая при этом осуществляется. Например, вовлечение ацетата в метаболизм у фотогетеротрофных бактерий происходит за счет использования энергии, освобождающейся при циклическом переносе электронов [c.157]

При циклическом электронном транспорте ферредоксин может восстанавливать окисленную фор У цитохрома В-типа (цитохрома Ее), имеющего в восстановленном состоянии характерную полосу поглощения в области 563 нм. Цитохром Ве автооксидабе-лен (т. е. может окисляться кислородом воздуха), имеет Е = —0,06 в. Это соединение представляет собой сложный белок — хромопротеид с железосодержащим порфириновым кольцом, в котором содержатся две дополнительные (по сравнению с цитохромами С-типа) винильные группы, увеличивающие систему те-электронов порфирина с 26 до 30. Этот переносчик вымывается из хлоропластов лишь при использовании ионных детергентов. Попытки очистки цитохрома Ве не удались. [c.161]

Характеристика почти всех компонентов электронтранспортной цепи фотосистемы 1 была уже дана несколько раньше, при описании циклического транспорта электронов. Новым переносчиком является ферредок-син-НАДФ-редуктаза. Это белок с молекулярным весом 40 ООО—50 ООО, типичным для флавопротеидов спектром поглощения с максимумами в области 456 нм, 385 нм и 275 нм. Он более прочно связан с ламеллами хлоропластов, чем ферредоксин. [c.167]

Интересно то, что описанные выше две фотосистемы в хлоропластах разделены территориально и отличаются по своим физико-химическим свойствам, что позволило Бордмену и Андерсону в 1964 году разделить их с помощью дифференциального центрифугирования частиц, образовавшихся после обработки хлоропластов дигитонином. Частицы с фотосистемой 1 имеют большее содержание хлорофилла а, в то время как частицы, обогащенные фотосистемой 2,— большее количество хлорофилла в. Кстати, хлорофилл в, по-видимому, не является участником электронного транспорта, несмотря на то, что некоторые исследователи приписывали ему эту роль. [c.168]

Несколько позже Арноном с сотрудниками (1958) было установлено, что образование АТФ со1пряжено и с нециклическим транспортом электронов в хлоропластах, сопровождающимся выделением Ог и образованием НАДФ.Нг. Это нециклическое фотофосфо-рилирование. [c.187]

Было также выдвинуто предположение о двух параллельных электронных потоках в системе электронного транспорта в хлоропластах один из них сопряжен с образованием АТФ в нескольких участках, а второй — нефосфорилирующий (Гуд, 1960—1966), [c.188]

Перенос электронов по электронтранспортной цепи и фотофосфорилирование тесно связаны с поглощением квантов света и условиями освещения, но с ними больше коррелирует первый процесс. Так, например, при переходе темнота — свет интенсивность переноса электронов в хлоропластах быстро достигает уровня, обусловленного величиной освещенности- В то же время для циклического фотофосфорилирования характерна лаг-фаза (фиг. 89) продолжительностью около 5 минут или даже больше (при подавленной с помощью ДХММ фотосистеме 2). Грант и Уотли (1967) объясняют этот эффект тем, что в темноте происходит окисление компонентов циклического электронного транспорта, а для эффективного образования АТФ система циклического фотофосфорилирования должна быть в определенной [c.194]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология