Малые популяции и эффективная численность

Любое отклонение от идеальной популяции (где Nm=Nf) приведет к тому, что эффективная численность популяции будет ниже ее фактической численности. Мы уже упоминали о двух факторах, понижающих эффективную численность популяции 1) различная численность самцов и самок 2) колебания численности популяции от поколения к поколению. К числу других таких факторов относятся неравномерный вклад разных особей в фонд гамет популяции, неслучайное скрещивание и подразделение популяции на субпопуляции. Поскольку все эти факторы присутствуют в реальных популяциях, эффективная численность популяции всегда ниже действительного числа имеющихся в ней особей. Точных исследований по эффективной численности популяции проводилось мало, однако в работах на дрозофиле она варьировала от [c.188]

Малые популяции и эффективная численность [c.486]

В этой главе мы вначале рассмотрели вариации частот генов, обусловленные случайным характером выборок из каждого поколения. Эти отклонения проявляются в малых популяциях и в конце концов приводят к случайной фиксации во всех локусах. В таких небольших популяциях влияние новой мутации пренебрежимо мало. Скорость уменьшения изменчивости (скорость потери гетерозиготности или скорость фиксации в локусах) равна 1/2Л за поколение, где N — эффективная численность популяции. Эффективная численность может быть намного меньше фактической численности размножающихся особей, которая в свою очередь может быть намного меньше численности всей популяции. Поэтому большая популяция может приближаться по своим характеристикам к малой, если рассматривать ее с точки зрения случайного отклонения частот генов. [c.500]

Выпуск стерильных насекомых как метод подавления вредных видов неэффективен, если природная популяция очень велика. Но против малых популяций это потенциально очень действенный метод. К счастью, некоторые другие методы регулирования численности популяции, особенно применение инсектицидов, обладают как раз противоположными достоинствами. Действие инсектицидов на популяцию особенно эффективно, когда популяция велика, но при снижении численности популяции оно прогрессивно ослабевает. Таким образом, представляется возможность целесообразно сочетать два различных метода борьбы для постоянного подавления или уничтожения популяций вредных насекомых. [c.57]

Табл. 23.6 иллюстрирует эффект дрейфа генов от одного поколения к другому в двух случаях 1) когда р = д = 0,5 и 2) когда р = 0,3, а д = = 0,7. Для каждого случая рассматриваются три варианта эффективной численности популяции N = 5, 50 и 500. Реально наблюдаемая частота аллеля р укладывается в интервал р 2 стандартных отклонений с 95% вероятностью. В малых популяциях с эффективной численностью 5 особей этот интервал ожидаемых значений р в следующем поколении лежит между 0,18 и 0,82 чем больше численность популяции, тем уже интервал ожидаемых значений частоты аллеля в следующем поколении. Заметим, что ширина этого интервала убывает с ростом эффективной численности популяции как корень квадратный из отношения эффективной численности одной популяции к эффективной численности другой. [c.126]

С математической точки зрения нейтральные аллели не обладают строго одинаковой приспособленностью, но различия в их приспособленностях столь малы, что изменения их частот происходят скорее в результате дрейфа генов, а не под действием естественного отбора. Допустим, что два аллеля, и А2, обладают приспособленностями, равными 1 и 1 —5, где я-положительное число, меньшее единицы. Такие два аллеля называются эффективно нейтральными тогда и только тогда, когда AN s , где эффективная численность популяции (гл. 23). [c.234]

МАЛЫЕ ПОПУЛЯЦИИ И ЭФФЕКТИВНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ [c.487]

К сожалению, в большинстве случаев прямую информацию об эффективной численности природных популяций получить довольно трудно. Некоторые косвенные оценки величины N были сделаны Райтом и др. [684, 703], однако очень многое в этой области остается неисследованным. И, наконец, можно сказать, что между большими и малыми популяциями не существует четкой границы. Популяции могут быть любой численности. Кроме того, эффективный размер популяции в определенных отношениях связан с интенсивностью отбора и частотой мутаций. Более подробно это положение будет обсуждаться в следующей главе. [c.501]

Как мы видели, ответ на вопрос о том, какова эффективная численность популяции — большая или малая, определяется интенсивностью отбора и скоростью мутирования. Если эти факторы от локуса к локусу сильно варьируют, то популяция может быть малой в отношении одного гена и большой — в отношении другого. Ясно поэтому, [c.518]

Искусственное заселение или заражение культур вредителями для повышения эффективности естественных врагов полезно большей частью только в случаях временного подавления обычно эффективных энтомофагов вследствие отсутствия подходящих фаз развития хозяина или недостаточной численности хозяев. Смит и Де Бах [1861] отмечали, что, несомненно, имеются многие вредители, в местах обитания которых находятся их враги, обладающие качествами, нужными для подавления вредителей, и этому мешает только асинхронность развития популяций вредителя и его врагов. На этом факте основано мнение о том, что путем массового разведения и периодической колонизации врагов, а также при разведении и колонизации самого вредителя можно преодолеть асинхронность и добиться биологического подавления вредителей. По своей сути эти мероприятия мало отличаются от прививок, так как их целью является осуществление слабого, безвредного заражения, чтобы предотвратить тяжелое опасное заражение. [c.365]

Другой существенный момент — пространственное рассеивание растения-хозяина при малой численности популяции. Как указывалось в главе 4, регулирование численности растений эффективным растительноядным насекомым приводит к такому равновесному состоянию, при котором растения-хозяева редко рассеяны, насекомые с трудом и нескоро на- [c.483]

Во-вторых, даже при самой тщательной и интенсивной химической борьбе с вредителями по мере сокращения численности насекомых с каждой обработкой прогрессивно уменьшается их гибель, в результате полностью уничтожить вредителей не удается. У оставшихся особей резко возрастает плодовитость, за счет которой численность популяции быстро восстанавливается. Если же численность популяции мала, то против нее не эффективны ни пестициды, ни энтомофаги, ни другие средства защиты растений. К тому же после обработки инсектицидами выживают особи, устойчивые к ядохимикатам или находившиеся в укромных и скрытых убежищах, куда инсектициды не могут попасть. [c.148]

Теперь предположим, а затем попытаемся показать, что большинство популяций человека находится в приблизительном равновесии по гемофилии - отбор сбалансирован мутациями.., если л -доля мужчин-гемофиликов в популяции, а/-их эффективная плодовитость, т.е. относительные по сравнению с нормальными мужчинами шансы оставить потомков, то в большой популяции численностью 2М индивидов элиминируется (1 —/)хМ генов гемофилии за поколение. Мутации должны приводить к замене такого же числа нормальных генов. Поскольку, однако, в клетках каждой из N женщин имеется по две Х-хромосомы, а у каждого мужчины одна, средняя частота мутаций, отнесенная к числу Х-хромосом, равна 1/3(1 —/)х или при малых/ немного меньше 1/Зл . Следовательно, для получения соответствующей частоты возникновения мутаций, мы должны определить частоту гемофилии у мужчин [c.160]

Мутационный процесс. Представим себе большую популяцию, состоящую из множества субпопуляций малого или среднего размера. Распределение аллельных частот д в этих субпопуляциях зависит от эффективной репродуктивной численности к, скорости мутирования ц (А -> а) и скорости обратного мутирования V (а -+А). Если скорости прямого и обратного мутирования равны и постоянны (А ->а а ->А), в зависимости от величины популяции N возникают распределения частот, показанные на рис. 6.44. [c.369]

Другими словами, эффективная численность популяции является среднегармонической ее численностей в различных поколениях цикла. Например, если имеются четыре поколения с эффективными численностями 20, 100, 800 и 5000, их средняя эффективная численность будет равна только 65, что гораздо ближе к минимальной для этого цикла численности, чем к максимальной. Полученную формулу можно применять только в тех случаях, когда число поколений достаточно мало, чтобы изменения, обусловленные отбором и мутациями в периоды большой численности, не нарушали кумулятивности выборочной дисперсии. [c.499]

Когда N так велико, что 4Я[х и 4Лfv намного больше единицы, частоты будут тесно сгруппированы около своего среднего значения с небольшой дисперсией. Для простоты предположим, что [x=v, так что кривые на рис. 27.2 симметричны относительно среднего значения <7 = 0,50. Из формы этих распределений ясно, что популяцию можно считать малой , когда ее эффективная численность такова, что 4Я[х и 4Л v меньше единицы. С другой стороны, если они больше единицы (по крайней мере больше 2), популяция будет рассматриваться как большая , потому что частоты генов в группах не отклоняются очень сильно от своего среднего значения. И, наконец, если и 4Яv лежат между 1 п 2, популяцию можно назвать промежуточной и изменчивость частот генов в группах все еще значительна. [c.512]

В популяциях средней численности отбор в какой-то степени влияет на направление эволюционного изменения однако в то же время здесь большую роль играют случайные флуктуации частот генов. Это состояние более благоприятно с эволюционной точки зрения, чем рассмотренные ранее очень большая и очень малая по численности популяции. Однако наиболее благоприятным состоянием является такое, при котором большая популяция подразделена на множество частично изолированых групп (с миграцией между ними). Тогда все эволюционные факторы — мутации, отбор, миграция и случайные отклонения могут действовать одновременно. В таких случаях в частично изолированных группах будет идти дифференциация одни из этих групп окажутся более приспособленными, другие — менее это определяется относительным влиянием миграции и отбора в каждой группе. Полная фиксация в любой группе будет предотвращаться обменом особями между ними. Отбор, изменяющийся от одной локальности к другой, можно назвать межгрупповым он гораздо эффективнее внутригруппового отбора в одной большой популяции. Если группы малы, то некоторые из них в результате отбора будут вымирать, тогда как другие— процветать. Когда группа становится большой, она опять может подразделяться на частично изолированные подгруппы. Можно сказать, что такое состояние создает своеобразный механизм проб и ошибок, с помощью которого системы частот генов могут в конце концов достичь наиболее благоприятных для популяции точек равновесия. Вид (вся популяция) может эволюционировать непрерывно даже в отсутствие существенных изменений окружающей среды. Если условия изменятся, то популяция как целое с ее разнообразными и гибкими подгруппами окажется в состоянии приспособиться к новой ситуации, избежав вымирания. [c.520]

Популяции всех видов опунций в Австралии регулируются на достаточно низкой плотности огневкой a toblastis и различными видами мучнистых червецов. Численность популяций мучнистых червецов снижается сильными дождями, и поэтому эти насекомые наиболее эффективны в местах и в периоды с малым количеством осадков. Эффективность поражения опунций мучнистыми червецами гораздо выше на растениях, поврежденных перед этим какими-либо другими фитофагами (интроду-цированными видами жуков или красных клещей). Растения, жизнеспособность которых была таким образом снижена, образуют дополнительный рост из нижних сегментов. Этот прирост особенно восприимчив к поражению мучнистыми червецами. Таким образом, эффективность как огневки, так и мучнистых червецов, как регуляторов численности сорного растения тесно связана с воздействием других организмов экосистемы на подлежащее уничтожению растение. [c.44]

Длительность периода выпуска. Как весьма общее правило, чрезмерные трудности при первоначальном обосновании указывают на недостаточную приспособляемость вида к новой среде и вероятность последующего недостаточно эффективного подавления вредителя. Клозен [354] указывал, что исходя из практического опыта большинство видов, оказавшихся высокоэффективными, легко обосновывались при подходящих условиях выпуска при этом они доказали свою потенциальную способность регулировать численность хозяина уже в первые же 3 года после первоначальных выпусков. По-видимому, имеется очень мало исключений из этого правила среди видов, занимающих ведущее положение в регулировании численности своих хозяев. Однако от менее эффективных видов, которые могут только частично регулировать популяцию хозяина, реальных результатов так быстро ожидать нельзя. Тем не менее, вероятно, нет смысла продолжать выпуск после этого трехлетнего периода в случае повторных неудач. За это время необходимо испробовать все разумные возможности обоснования вида. Крайняя настойчивость может привести к успеху однако маловероятно, чтобы вид, акклиматизация которого требует таких усилий, оправдал себя на деле. [c.313]

Моррис совершенно несогласен с интерпретацией данных о смертности Бессом [172], Бо-денхеймером [212] и частично Никольсоном [1461] и Томпсоном [2052]. По некоторым вопросам авторы этой главы также расходятся во мнениях с Моррисом. Например, его теоретически обоснованный вывод [1415] о том, что ...большинство факторов, действующих на листогрызущих насекомых, не зависит от плотности популяции. Если было бы иначе, мы наблюдали бы гораздо более сильные колебания плотности из поколения в поколение. Это видно из представленных (теоретических) примеров, где уменьшение смертности в фазе яйца только на 10% влечет за собой десятикратное увеличение численности популяции . Его утверждение о том, что зависящие от плотности дополнительные факторы, противодействующие листогрызущим насекомым, должны вызывать более резкие колебания, исключает возможность эффективной биологической борьбы. К тому же по меньшей мере мало вероятно, чтобы уменьшение смертности в фазе яйца на 10% (с 15 до 5%) могло повлечь за собой десятикратное увеличение численности популяции. Эти расчеты и выводы стали возможны только в результате необоснованного допущения Морриса о том, что зависящие от плотности факторы вызывают постоянную абсолютную смертность даже тогда, когда одна из более ранних причин смертности устранена. Это, конечно, вовсе не картина зависимости от плотности популяции. Если разобраться как следует, то Моррис действительно подметил некоторые математические связи, факты, которые следует учитывать, когда рассматривают различную процентную смертность, возможную в природных популяциях. Можно привести абсурдно очевидный пример, когда увеличение смертности в одном поколении на 1 % — с 99 до 100%, несомненно, имеет большее значение, чем такое же увеличение, но с 1 до 2%. [c.321]

Методику отбора нельзя предопределить заранее, кроме тех случаев, когда известно, какие и (или) сколько генов определяют наследование желательного признака. Если речь идет о полигенном наследовании, то в каждом поколении следует применять слабое давление отбора, с тем чтобы не удалить из данной популяции некоторые гены, которые могут быть необходимы для наилучших конечных комбинаций. Добжанский [517] показал, что эффективность отбора в небольших популяциях может быть очень малой. По этой причине целесообразно вести отбор в популяциях, состоящих из наибольшего, удобного для работы числа особей. В работах Кинга [1129] пО созданию устойчивости к инсектицидам у дрозофил использовалось давление отбора, вызывавшее гибель 50% особей, и ряд других эффективных приемов. В случае, если желательный признак регулируется всего одной парой доминантнорецессивных генов или, возможно, немногими генами, можно применять весьма сильное давление отбора, доводя смертность до 90% в каждом поколении, причем численность популяций может быть небольшой. [c.347]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология