Нефотохимические процессы в фотосинтезе

Если перенос атомов воды к промежуточному акцептору является первичным процессом фотосинтеза, то восстановление двуокиси углерода может быть или второй фотохимической реакцией, или темповой энзиматической реакцией с восстановленным первым водородным акцептором (глава VII), Поэтому в настоящей главе мы рассмотрим как фотохимическое, так и нефотохимическое восстановления двуокиси углерода. [c.83]

Наблюдения над изолированными хлоропластами, бактериями, адаптированными к водороду водорослями, описанные в главах IV, V, VI, а также кинетические измерения указывают, что фотосинтез — не прямая реакция между двуокисью углерода и водой, а сложная цепь физических, химических и фотохимических процессов. Одна из наболее важных проблем в изучении механизма фотосинтеза — установление первичной фотохимической реакции (или реакций) и выделение ее из нефотохимических процессов последние могут предшествовать фотохимической реакции или следовать за ней. [c.155]

Опыты, которые будут описаны в главе XI, показывают, что замена обычной воды тяжелой влияет на скорость нефотохимической реакции фотосинтеза. Однако это не является аргументом против участия воды в первичном фотохимическом процессе, потому что атомы водорода (или дейтерия), переносимые светом от воды к промежуточному акцептору, могут затем принять участие в ряде каталитических реакций. В действительности от введения тяжелой воды вместо обычной не изменяется, повидимому, скорость только одной частной реакции фотосинтеза — фиксации двуокиси уг.терода в комплексы СО2). [c.162]

НЕФОТОХИМИЧЕСКИЙ ЧАСТНЫЙ ПРОЦЕСС ФОТОСИНТЕЗА. [c.178]

Каждый отдельный нефотохимический процесс, обладающий ограниченной максимальной скоростью, налагает свой собственный потолок на суммарную реакцию фотосинтеза. Влияние такого потолка чувствуется задолго до того момента, как он будет фактически достигнут, поэтому скорость фотосинтеза на сильном свету в момент насыщения может зависеть не от одного, а от нескольких лимитирующих процессов, особенно в связи с тем, что максимальные производительности различных частей фотосинтетического аппарата являются, повидимому, величинами одного порядка (как и следует ожидать для хорошо налаженной каталитической системы). [c.444]

Интересен доныне неисследованный вопрос можно ли хотя бы частично увеличить этот подавленный квантовый выход повышением температуры Если низкий выход определяется каким-либо нефотохимическим процессом, который замедляется настолько, что снижает скорость фотосинтеза даже при очень слабом освещении, то нагревание должно ускорить этот процесс и тем самым привести к повышению квантового выхода если же это уменьшение квантового выхода связано с тем, что часть фотосенсибилизирующих комплексов хлорофилла инактивируется (частично разлагается или инактивируется путем адсорбции), то нагревание не будет влиять на выход. [c.577]

Однако возможно еще более простое истолкование тех же самых фактов, если допустить, как это мы делали выше, что первичный фотохимический процесс состоит в окис.тении промежуточного восстановителя Н7 и что во время нормального фотосинтеза окисленный продукт Z получает вновь водород от воды при нефотохимической реакции. [c.175]

НЕФОТОХИМИЧЕСКИЕ ЧАСТНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ФОТОСИНТЕЗЕ. ВОССТАНОВЛЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА [c.221]

Таким образом, мы думаем, что вряд ли масса световой энергии, утилизирующейся в фотосинтезе, или окислительной энергии, утилизирующейся в хемосинтезе, вначале превращается в энергию фосфатов. Если же фосфорилирование играет вспомогательную роль в фотосинтезе (например, путем, предлагаемым Рубеном, что ни в коей мере пе достоверно), то мы считаем более вероятным, что нужные для этого фосфаты высокой энергии образуются скорее при нефотохимических окислительных процессах и световые кванты на их синтез не расходуются. [c.239]

В предыдущел разделе мы видели, что, несмотря на все затруднения, встреченные в попытках осуществить обращение декарбоксилирования карбоновых кислот в нейтральных средах in vitro, карбоксилирование представляется все же наиболее вероятным механизмом фиксации двуокиси углерода при фотосинтезе. В дополнение к прямым фактическим данным в пользу этой теории, подученным в опытах с радиоактивным углеродом, упомянем еще некоторые косвенные доказательства, даваемые во все возрастающем разнообразии нефотохимических процессов обмена веществ. В этих процессах двуокись углерода играет неожиданно активную роль, и они лучше всего объясняются вхождением двуокиси углерода в карбоксильные группы. [c.216]

Если реакцию (7.8а) считать единственной фотохимической реакцией в фотосинтезе, то процесс можно дополнить нефотохимическим окислением воды это оки-гн о сление может идти за счет окисленного промежуточного продукта X и, возможно, включать промежу- [c.164]

Описанные выше эксперименты не обнаруживают какой-либо связи между обратимой абсорбцией двуокиси углерода у растений в темноте и восстановлением двуокиси углерода на свету. Теперь мы опишем опыты, которые указывают, что иная (хотя тоже обратимая и нефотохимическая) абсорбция двуокиси углерода тесно связана с фотосинтезом предположительно в качестве предварительной стадии этого процесса (как принималось в главе VII). Количество двуокиси углерода, участвующей в этой абсорбции, в 20—50 раз меньше, чем количество, учитываемое из равновесий двуокись углерода — бикарбонат, т. е. около 2 10- моль1л клеточного объема, или 5 10- % СОд на сухой вес клеток, или 0,5 мл углекислого газа на 10 г свежих клеток. С другой стороны, сродство к двуокиси углерода акцептора, обусловливающего эту абсорбцию, должно быть выше, чем у фосфатных или карбонатных буферов, так как его насыщение происходит при давлениях двуокиси углерода порядка 1 мм. Эта цифра получается из кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода. Эти кривые показывают полунасыщение при значениях [СОз] около 0,03°/о в воздухе. Одно из объяснений этого насыщения заключается в том, что кривые двуокиси углерода являются изотермами равновесия комплекса акцептор — двуокись углерода. Эти кривые могут быть искажены ограничениями притока и передачи, которые мешают равновесию карбоксилирования во время интенсивного фотосинтеза йли заставляют скорость процесса стать нечувствительной к концентрации двуокиси углерода задолго до полного насыщения комплекса СОд . Однако это искажение не меняет порядка величины концентрации двуокиси углерода, потребной для насыщения. Если комплекс СОд полунасыщен при концентрациях СОа в воздухе порядка 10- моль л, или 0,03%. то свободная энергия его образования должна быть порядка — 6 ккал при комнатной температуре (Рубен [119] определяет Д = — 2 ккал), т. е. это значительно более отрицательная величина, чем свободные энергии карбаминирования и карбоксилирования, приведенные в первой части настоящей главы, и даже бодее отрицательная, чем свободная энергия ассоциации двуокиси углерода с карбоангидразой. [c.209]

Все кинетические теории фотосинтеза сходятся в том, что низшая, приблизительно линейная часть световой кривой соответствует столь медленному первичному фотохимическому процессу, что нефотохимические— подготовительные и завершающие—реакции могут без задержки снабдить процесс исходными соединениями и переработать образуемые при фотореакции продукты. Может поэтому показаться, что максимальный квантовый выход, подсчитанный по предельному наклону световой кривой, должен быть равен числу квантов, действительно потребных для фотосинтеза (если пренебречь практически ничтожной частью, теряемой в виде флуоресценции). Экспериментально определяемая величина квантового выхода часто оказывается значительно ниже 0,1, и этот факт свидетельствует, что во многих случаях фотосинтетический аппарат или его часть находятся в недейственном состоянии, что ведет к потере большей части поглощенных световых квантов. В частности, в старых клеточных суспензиях максимальный квантовый выход может быть гораздо ниже, чем у здоровых молодых клеток (см. фиг. 183). Причины этого неактивного состояния до сих пор неизвестны и могут быть связаны с недостатком питания или недостатком энзиматических систем (вспомним, например, опыты Ван-Хилле по оживлению фотосинтеза постаревших культур Ohlorella) или с [c.576]

Еще в 1905 г. английский физиолог растений Ф. Ф, Блэкмэн (F. F. Bla kman), интерпретируя форму кривой светового насыщения фотосинтеза, высказал. предположение, что фотосинтез представляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимическую, т. е. световую, реакцию и нефотохимическую, т. е. темповую, реакцию. Темповая реакция, будучи ферментативной, протекает медленнее, чем световая реакция, и поэтому при высоких интенсивностях света скорость фотосинтеза полностью определяется скоростью темповой реакции. Световая реакция либо вообще не зависит от температуры, либо завицимость эта выражена очень слабо, тогда как темповая реакция, как и все ферментативные процессы, зависит от температуры в довольно значительной степени. Следует ясно представлять себе, что реакция, пазы- [c.28]

Многие из так называемых фотохимических реакций в фотосинтезе содержат стадии, катализируемые ферментами, и поэтому нельзя ожидать, чтобы оии были абсолютно фотохимическими реакциями. Скорости фотохимических процессов могут различаться между собой иа несколько порядков. Хотя в силу этих причин довольно трудно прийти к каким-то общим выводам, создается впечатление, что такие процессы, как сдвиги pH (разд. 5.9), фотофосфорилирование (разд. 5.3—5.7) я реакция Хилла (разд. 5.2), достигают максимальной скорости за несколько секунд после начала освещения (рис. 7.11 и 7.12). Следовательно, индукцию нельзя объяснить тем, что подобные реакции начинаются с запозданием. Это не значит, что в определенных условиях скорость генерации ассимиляционной энергщ (разд. 5.2) не может возрасти по прошествии некоторого времени однако, если, она увеличивается, первоначальное ограничение обусловлено скорее всего такими факторами нефотохимической природы, как, например, субоптимальиая скорость образования ADP и т. д. [c.173]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология