Комплекс двуокись углерода акцептор

Если бы даже все градиенты активности двуокиси углерода между внешней средой и местом локализации фотосинтеза можно было устранить, то все же мы должны, по теоретическим соображениям, предвидеть, что концентрация двуокиси углерода и в этом случае оказала бы влияние на скорость фотосинтеза во-первых, вследствие диссоциации при низком парциальном давлении O.j комплекса двуокись углерода—акцептор, который, как мы предполагаем, образуется в качестве промежуточного продукта фотосинтеза (см. гл. VIII, т. I) во-вторых, вследствие зависимости скорости образования этого комплекса (карбоксилирования) от фактора [СОд]. Оба эти соотношения будут обсуждаться теоретически ниже однако до тех пор, пока не будут произведены более точные измерения, нет никакой уверенности в том, что любые наблюдаемые кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода в действительности отражают одно или оба эти существенные кинетические соотношения в большей мере, чем случайные явления диффузии. Во всех тех случаях, когда влияние концентрации СО.2 путем усиленного размешивания можно свести к нулю, следует считать, что это влияние связано с явлениями внешней диффузии однако когда этим путем достигнуть дальнейшего увеличения скорости не удается, это все еще может лишь означать, что остаточный эффект вызывается диффузией в тех частях газового пути, где внешнее размешивание не оказывает влияния. [c.326]

В фотосинтезе за этим первичным процессом должны следовать вторичные каталитические реакции, в которых НХ опять прямо или косвенно окисляется до X комплексом двуокись углерода — акцептор, СОд а Z опять прямо или косвенно восстанавливается до HZ водой в обычном фотосинтезе зеленых растений или такими восстановителями, как Hg, HgS или тиосульфат, — в фотосинтезе пурпурных бактерий. [c.233]

Каталитическая система, являющаяся непосредственным водородным донором для двуокиси углерода или для комплекса двуокись углерода — акцептор (см. главу VIII), обозначена на фиг. 15 через X, а система, служащая непосредственным водородным акцептором от воды (иди комплекса вода — акцептор)—через Z Y изображает промежуточный катализатор, не реагирующий неносредственно ни с одним из двух конечных компонентов реакции. Возможно, фотосинтез требует несколько таких промежуточных систем (Y, Y". ..), но, может быть, и ни одной. Возможно даже (хотя и не очень вероятно), что между водой и двуокисью углерода имеется только одна промежуточная система, т. е. что X и Z тождественны. Этой единственной промежуточной системой может быть хлорофилл (см. главу XIX). [c.159]

Настоящая и следующие четыре главы посвящены рассмотрению каталитических процессов. Мы начнем с первичной фиксации двуокиси углерода, изображенной в главе VII формулой Oa-i-f Og . Факты, относящиеся к природе комплекса двуокись углерода — акцептор в фотосинтезе, включают в себя кинетические наблюдения, опыты по поглощению двуокиси углерода растениями в темноте, фиксацию двуокиси углерода бактериями и другими гетеротрофными организмами и связывание двуокиси углерода различными абсорбентами in vitro. [c.179]

Когда неноврезкденные клетки сперва экспонировались в темноте, а затем разрушались и выставлялись на свет, не наблюдалось никакого перехода активности из водной фазы к хлоронластам. Таким образом, акцептор, повидимому, только рыхло связан с хлоро-нластами, так что он может быть удален кратковременной обработкой раствором глюкозы более вероятно, что он совсем не содержится в хлоропластах, а находится скорее в цитоплазме или в клеточном соке. Неповрежденные клетки, повидимому, обусловливают как его новообразование, так и восстановление на свету. Рубен с сотрудниками получили следующие данные по химической природе комплекса двуокись углерода — акцептор в клетках hlorella. Свыше 70% активного вещества осаждается ионами бария в 80-процентном этиловом спирте и 30—50% активной соли бария переходит в карбонат при сухой перегонке. [c.213]

Пигменты в живой клетке, конечно, более иди менее тесно связаны в структуры, заключающие в себе белки, липоиды и каротиноиды (см. главу XIV). Франк и Херцфельд [81] считали, что комплекс двуокись углерода — акцептор (СОд и его промежуточные продукты восстановления, H Og и прочие, также связываются с хлорофиллом (фиг. 20). Однако экстракция акцептора двуокиси углерода из клеток водой и возможная его локализация вне хлоропластов (см. главу VIII) делают невозможной устойчивую связь этого компонента с хлорофиллом. С другой стороны, хлорофилл может ассоциироваться с промежуточными катализаторами X или Y, которые сперва подвергаются фотохимическому гидрированию в фотосинтезе, а затем вызывают восстановление комплекса СОд в темновых реакциях. Окислители-заменители (Од, HNOg) также едва ли непосредственно связываются с хлорофиллом, но могут заменять двуокись углерода или комплекс СОд при кинетических взаимодействиях с восстановленным промежуточным продуктом НХ. [c.552]

Позднее в этой главе, при теоретическом обсуждении, мы увидим, что углекислотные кривые фотосинтеза, расходящиеся от начала, можно рассчитывать получить в том случае, когда комплекс двуокись углерода — акцептор (A Og) насыщен двуокисью углерода неполностью, при низких значенир [ Og] (даже в состоянии равновесия) кривые же, совпадающие при низких значениях [ Og], можно рассчитывать получить, если зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловливается всецело ограничением скорости процессов, [c.313]

Мы хотим проанализировать эти два явления конкуренцию де-таутомеризующей обратной реакции в светочувствительном комплексе с прямой фотохимической реакцией и истощение нормальной формы этого комплекса во время интенсивного фотосинтеза, используя два простых механизма процесса и предполагая, что в прямой фотохимической реакции участвуют таутомеризованный хлорофилловый комплекс, НХ hl Z, и либо комплекс двуокись углерода — акцептор, A Og (механизм (28.20)), либо водородный донор, A HR, где HR [c.455]

Объяснение этого бурного выделения двуокиси углерода, предложенное Франком [31], уже было описано в т. I (стр. 173). Согласно этой теории, выделение газа происходит вследствие разложения комплекса двуокись углерода — акцептор, A Og, накапливающегося в темноте. Это разложение связано с фотохимическим восстановлением A Og до AH Og и обращением этого восстановления путем реакций, показанных ниже (использованы обозначения, предложенные Франком) [c.519]

Энергетические соотношейия при фотосинтезе, в представлении Франка и Герцфельда, показаны на фиг. 227. Энергия образования комплекса двуокись углерода — акцептор, ДН со , энергия стабилизации трех промежуточных продуктов, Д///,, ДЯ/,, и энергия стабилизации конечных продуктов, АНр (которая включает в себя энергию разложения перекиси Н2О2 ), показаны в виде добавочных энергетических уровней, которые вместе с аккумулируемой химической энергией, АИс, должны быть обеспечены за счет энергии света. [c.522]

Одно из таких наблюдений — индуцированное светом выделение двуокиси углерода, которое иногда происходит во время индукционного периода фотосинтеза это выделение двуокиси углерода можно объяснить фотохимическим разложением комплекса СОа цептор и свободную двуокись углерода. Однако Франк [32] считает, что выделение Oj в этом случае вызывается не прямым фотохимическим взаимодействием между СО2 и возбужденным хлорофиллом, а обратными реакциями первого промежуточного продукта H Ogl (см. фиг. 20), при которых освобождается так много энергии, что регенерирующий комплекс Oj немедленно диссоциирует на свободный акцептор и двуокись углерода. Однако этот механизм не требует, чтобы НСО. образовалась при непосредственном фотохимическом взаимодействии (СОа) с хлорофиллом, и он пригоден в той же мере для схемы, в которой комплекс СО2 восстанавливается промежуточным восстановителем. [c.173]

Описанные выше эксперименты не обнаруживают какой-либо связи между обратимой абсорбцией двуокиси углерода у растений в темноте и восстановлением двуокиси углерода на свету. Теперь мы опишем опыты, которые указывают, что иная (хотя тоже обратимая и нефотохимическая) абсорбция двуокиси углерода тесно связана с фотосинтезом предположительно в качестве предварительной стадии этого процесса (как принималось в главе VII). Количество двуокиси углерода, участвующей в этой абсорбции, в 20—50 раз меньше, чем количество, учитываемое из равновесий двуокись углерода — бикарбонат, т. е. около 2 10- моль1л клеточного объема, или 5 10- % СОд на сухой вес клеток, или 0,5 мл углекислого газа на 10 г свежих клеток. С другой стороны, сродство к двуокиси углерода акцептора, обусловливающего эту абсорбцию, должно быть выше, чем у фосфатных или карбонатных буферов, так как его насыщение происходит при давлениях двуокиси углерода порядка 1 мм. Эта цифра получается из кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода. Эти кривые показывают полунасыщение при значениях [СОз] около 0,03°/о в воздухе. Одно из объяснений этого насыщения заключается в том, что кривые двуокиси углерода являются изотермами равновесия комплекса акцептор — двуокись углерода. Эти кривые могут быть искажены ограничениями притока и передачи, которые мешают равновесию карбоксилирования во время интенсивного фотосинтеза йли заставляют скорость процесса стать нечувствительной к концентрации двуокиси углерода задолго до полного насыщения комплекса СОд . Однако это искажение не меняет порядка величины концентрации двуокиси углерода, потребной для насыщения. Если комплекс СОд полунасыщен при концентрациях СОа в воздухе порядка 10- моль л, или 0,03%. то свободная энергия его образования должна быть порядка — 6 ккал при комнатной температуре (Рубен [119] определяет Д = — 2 ккал), т. е. это значительно более отрицательная величина, чем свободные энергии карбаминирования и карбоксилирования, приведенные в первой части настоящей главы, и даже бодее отрицательная, чем свободная энергия ассоциации двуокиси углерода с карбоангидразой. [c.209]

Концентрация комплекса СОд)—величина того же порядка, что и концентрация хлорофилла. Хлорофилл составляет 5% от сухого веса hlorella (см. гл. XV), что соответствует средней концентрации около 0,01 моль1л. Однако акцептор — не хлорофилл, так как водный клеточный экстракт, который содержит весь поглощенный в темноте радиоактивный углерод, бесцветен. Кроме того, клетки с различным содержанием хлорофилла не обнаруживают различий в абсорбирующей способности С Оа и этиолированные растения также способны поглощадь двуокись углерода. [c.212]

Таким образом, вышеизложенные эксперименты не дают доказательств химического взаимодействия между катализаторами или промежуточными продуктами дыхания и фотосинтеза. Несмотря на это, в наблюдениях Варбурга [3] и ван дер Паува [7] по цианид-ному, торможению фотосинтеза имеются указания, что дыхание может доставить фотосинтезу нечто большее, чем свой конечный продукт — двуокись углерода. По данным этих авторов, цианид понижает фотосинтез до компенсационного пункта, но не приводит к поглощению кислорода и выделению двуокиси углерода. Относящиеся сюда экспериментальные данные и их интерпретация обсуждались в главе XII. Это явление требует дальнейшего изучения если его реальность подтвердится, то это может указывать на то, что карбоновые кислоты, образующиеся как промежуточные продукты дыхания, способны использоваться в фотосинтезе как окислители вместо комплексов СОз . Благодаря этому фотосинтез может идти, минуя чувствительную к цианиду реакцию, при которой образуется комплекс СО-2 из акцептора и свободной двуокиси углерода. Пока это только предположение, но оно, несомненно, заслуживает дальнейшего изучения. Вероятность такого предположения повышается наблюдениями Фэна, Штауффера и Умбрейта (см. главу XIX), показавшими, что и другие органические карбонильные соединения также могут использоваться в фотосинтезе как окислители-заменители. [c.572]

Франк и Герцфельд [124] были склонны рассматривать влияние двуокиси углерода на флуоресценцию растений как доказательство того, что двуокись углерода в форме соединения с акцептором, A Og, является непосредственной частью светочувствительного комплекса (т. е. что X в X hl HZ идентичен с A O.,). [c.363]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология