Субстратное фосфорилирование в брожении

БРОЖЕНИЕ. ТИПЫ ЖИЗНИ, ОСНОВАННЫЕ НА СУБСТРАТНОМ ФОСФОРИЛИРОВАНИИ [c.205]

Итак, брожение — это способ получения энергии, при котором АТФ образуется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования. [c.209]

В процессе второго субстратного фосфорилирования образуется еще молекула АТФ в итоге общий энергетический выигрыш процесса составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. Такова энергетическая сторона процесса гомоферментативного молочнокислого брожения. [c.214]

Спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами, интересно тем, что на нем впервые были сделаны открытия, имеющие принципиальное значение. Именно при изучении спиртового брожения Л. Пастер доказал, что оно является процессом, связанным с жизнедеятельностью определенных микроорганизмов — дрожжей. Л. Пастер открыл, что в условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание. Это явление получило название эффекта Пастера . Эффект Пастера есть результат определенного взаимодействия между различными энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого взаимодействия является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.220]

Расчеты показали, что в целом на 1 моль сбраживаемой глюкозы в маслянокислом брожении образуется 3,3 моля АТФ. Это наиболее высокий энергетический выход брожения, т.е. получения энергии за счет субстратного фосфорилирования, из всех рассмотренных выше типов брожений. [c.238]

При брожении АТР образуется путем субстратного фосфорилирования при этом используется энергия, высвобождаемая в реакциях частичного окис- [c.48]

Подавление брожения в аэробных условиях носит название эффекта Пастера. Он связан, видимо, с различием энергетического заряда клеток в аэробных и анаэробных условиях. Дыхательная система и субстратное фосфорилирование конкурируют за АДФ. Кроме того, значение имеет аллостерическая регуляция фосфофруктокиназы. Фермент ингибируется АТФ и активируется АМФ. В анаэробных условиях содержание АТФ низкое, а активность фермента высока, в аэробных — отношение АТФ АМФ повышается и активность фосфофруктокиназы снижается. Известно также, что аллостерическим ингибитором фосфофруктокиназы является цитрат — промежуточный продукт ЦТК- [c.419]

Пути получения энергии. Сульфатвосстанавливающие бактерии могут получать энергию для роста разными способами. Некоторые виды растут на средах с органическими субстратами без сульфатов. В этом случае единственным источником энергии служит процесс брожения, при котором АТФ синтезируется в реакциях субстратного фосфорилирования. Основными субстратами являются пируват, лактат, этанол, при сбраживании которых выделяется молекулярный водород. [c.349]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения.за счет субстратного фосфорилирования, хорошо согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным. Наиболее древними из суще- [c.365]

Субстратное фосфорилирование является единственным способом синтеза АТФ в процессах брожения, посредством которых многие микроорганизмы получают химическую энергию из глюкозы и других субстратов в отсутствие молекулярного кислорода. [c.46]

Запасание энергии при брожениях происходит либо путем субстратного фосфорилирования с образованием макроэргических соединений (АТР, РЕР), либо путем формирования ТЭП за счет экскреции неорганических ионов или кислых продуктов брожения. Несмотря на большое разнообразие типов брожений, которые обычно получают название по главному конечному продукту (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, ацетоно-бутиловое и т.д.), субстратное фосфорилирование осуществляется в ограниченном количестве типовых реакций (рис. 21). [c.57]

Рис. 21. Основные реакции субстратного фосфорилирования в брожениях

При брожении некоторые реакции на пути анаэробного преобразования субстрата связаны с наиболее примитивным типом фосфорилирования — субстратным фосфорилированием. К синтезу АТФ по механизму субстратного фосфорилирования ведут катаболичесше реакции, которые в зависимости от своей химической природы могут быть разделены на два типа. Большинство относится к окислительно-восстановительным реакциям. Богатые энергией соединения возникают в процессе брожения на этапах анаэробного окисления. Например, окисление фосфогли-церинового альдегида (ФГА), катализируемое ФГА-дегидрогена-зой, приводит к образованию богатого энергией метаболита — 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-ФГК). Анаэробное окисление пировиноградной или а-кетоглутаровой кислот приводит к образованию высокоэнергетических метаболитов — ацетил-КоА или сукцинил-КоА соответственно. [c.207]

Другие реакции субстратного фосфорилирования ограничены какими-либо специфическими видами брожения. Например, сбраживание некоторых пиримидинов и аргинина, осуществляемое отдельными видами бактерий из рода Strepto o us, приводит к образованию карбамоилфосфата, фосфатная группа которого переносится на АДФ в реакции, катализируемой карбаматкиназой [c.208]

Основными продуцентами этилового спирта, имеющими широкое практическое применение, являются дрожжи — одноклеточные эукари-отные микроорганизмы, принадлежащие к разным классам высших грибов. Наиболее распространенный способ размножения дрожжей — почкование. Дрожжи — аэробы со сформированным аппаратом дыхания, но в анаэробных условиях осуществляют спиртовое брожение по пути, рассмотренному в предыдущем разделе, т.е. получают энергию за счет субстратного фосфорилирования. Конструктивный метаболизм дрожжей основан на их хорошо развитых биосинтетических способностях. Есть виды дрожжей, развивающиеся на простых синтетических средах эти дрожжи способны синтезировать все необходимые им сложные органические соединения. Существуют виды, нуждающиеся в определенных витаминах группы В. Добавление к питательной среде веществ, содержащих комплекс витаминов, аминокислот, сахаров, приводит, как правило, к заметному стимулированию роста дрожжей. [c.223]

Наиболее древнее происхождение имеет, вероятно, протонная АТФаза. Она обнаружена в клетках всех организмов, в том числе и у первичных анаэробов-бродильщиков, синтезирующих АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования. Гипотетические первичные клетки получали всю энергию за счет субстратного фосфорилирования и имели слаборазвитые биосинтетические способности. Поступление необходимых органических соединений из внешней среды и выделение конечных продуктов брожения происходило по механизму пассивного унипорта (см. рис. 26). Первичные клетки, вероятно, не имели клеточной стенки, а были отграничены от окружающей среды только элементарной мембраной. Очевидно, что активные транспортные процессы, обеспе- [c.348]

Электрохимическая энергия протонного градиента, возникающая при вьщелении из клетки кислот в процессе брожения, может использоваться для транспорта в нее растворимых веществ, а также для синтеза АТФ, который осуществляется при функционировании протонной АТФазы в обратном направлении, т.е. в АТФ-синтазной реакции. Выход энергии за счет вьщеления из клетки продуктов брожения может быть довольно значительным. При гомоферментативном молочнокислом брожении, по проведенным подсчетам, он может достигать 30 % от общего количества энергии, вырабатываемой клеткой. Таким образом, у некоторых эубактерий, получающих энергию в процессе брожения, АТФ может синтезироваться в реакциях субстратного фосфорилирования и дополнительно за счет использования Арн+. образующегося при выходе конечных продуктов брожения в симпорте с протонами. Следовательно, эубактерии с облигатно бродильным типом энергетики уже имеют протонные АТФазы, функционирующие в направлении гидролиза и синтеза АТФ, т.е. катализирующие обратимое взаимопревращение двух видов метаболической энергии [c.350]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать ловушки для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. [c.437]

Окисление, сопряженное с фосфорилированием. Рассмотренные реакции при спиртовом брожении и гликолизе в мышцах, приводящие к образованию богатых энергией фосфатных связей АТФ, осуществляются в анаэробных условиях и непосредственно связаны с молекулами субстрата. Такое фосфорилирование обычно называют анаэробным фосфорилированием на уровне субстраш или субстратным фосфорилированием. В противоположность ему существует фосфорилирование, которое непосредственно с субстратом не связано и сопряжено с окислением восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД Нг) в дыхательной цепи митохондрий. [c.368]

Многие виды молочнокислых бактерий растут не только в анаэробных условиях, но и при доступе молекулярного кислорода. Однако в присутствии О2 у них не происходит переключения с брожения на аэробное дыхание и не изменяется способ синтеза АТФ (только путем субстратного фосфорилирования). Поэтому молочнокислые бактерии относят к категории аэротоле-рантных анаэробов. [c.442]

Процессы микробиологического получения органических кислот иногда называют аэробным брожением. Однако такое определение не отражает физиологического смысла этого процесса для самого микроорганизма-продуцента. Согласно современным представлениям брожение определяется как тип метаболизма без участия молекулярного кислорода, при котором АТР образуется путем субстратного фосфорилирования. В свете этого процессы микробиологического синтеза уксусной, глюконовой, лимонной, фумаровой и ряда других органических кислот не могут быть определены как процессы брожения, поскольку их продуценты — аэробы и образование кислот осуществляется в условиях интенсивной аэрации. Указанные кислоты являются промежуточными продуктами метаболизма соединений углерода, в том числе интермедиатами цикла трикарбоновых кислот. Микробиологические [c.495]

У прокариот известны три способа получения энергии разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза. В процессах брожения в определенных окислительно-восстановительных реакциях образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта группа с помощью соответствующего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ. Реакции, в которых энергия, освобождающаяся на определенных окислительных этапах брожения, запасается в молекулах АТФ, получили название субстратного фосфорилирования. Их особенностью является катализирование растворимыми ферментами и поэтому возможность протекания в растворе. В клетке реакции субстратного фосфорилирования не связаны с мембранными структурами. Образующийся в восстановительной части окислительно-восстановительных преобразований сбраживаемого субстрата восстановитель (НАД-Нг, восстановленный ферредоксин) переносит электроны на подходящий эндогенный акцептор электрона (пируват, ацетальдегид, ацетон и др.) или освобождается в виде газообразного водорода (На). [c.81]

Перечисленные процессы можно классифицировать на основе механизма образования АТР, являющегося основным макроэр-гическим соединением, запасающим энергию в своих химических связях. Различают образование АТР в результате переноса электронов по дыхательной цепи — окислительное фосфорилирование, а также образование АТР в процессах, не связанных с переносом электронов по цепи (брожения и др.) — субстратное фосфорилирование. В настоящее время первый тип процессов (т. е. окислительное фосфорилирование) правильнее называть образованием АТР за счет трансформации энергии трансмембранного электрохимического потенциала (ТЭП) или сокращенно — мембранным фос-форилированием. [c.41]

Наряду с субстратным фосфорилированием запасание энергии в процессах брожения может осуществляться путем формирования ТЭП. Так, некоторые облигатно анаэробные бактерии, осуществляющие брожения с образованием метилмалонил-СоА, способны формировать градиент ионов Na (ApNa) в процессе декарбоксилироеания этого соединения в пропионид-СоА (рис. 22). [c.57]

При брожении АТР образуется путем субстратного фосфорилирования (разд. 2.2.2), при котором используется энергия, высвобождаемая в реакциях частичного окисления органических молекул, богатых водородом, таких как глюкоза. В отсутствие кислорода, который мог бы служить акцептором водорода, вьщеляемый при окислении молекул водород должен переноситься (через NADH или NADPH) на какую-то другую органическую молекулу (или на другую часть той же молекулы), которая при этом восстанавливается. Из органических конечных продуктов брожения один (или несколько) вьюодится из клетки в окружающую среду как отход метаболизма, а другие, такие как пируват, используются клеткой для биосинтезов. [c.478]

Дегидрогеназы а-кетокислот продуцируют производные СоА, кото рые могут вступать в биосинтетические реакции. С другой стороны, ацилпроизводные СоА могут расщепляться с образованием АТР. Пиру-ват-формиат-лиазная система также составляет часть системы, генерирующей АТР у анаэробных организмов [например, в смещанном кис-ютном брожении у энтеробактерий, в том числе у Е. соН (гл. 9, разд. Е, 2)]. Эти две реакции представляют пару важных процессов, обеспечивающих фосфорилирование на субстратном уровне. По этой причине на рис. 8-19 они выделены. Их следует сравнить с двумя ранее рассмотренными примерами фосфорилирования на субстратном уровне (рис. 8-4 и 8-3). [c.275]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология