Макроэргические соединения

Метод основан на том, что два последних остатка фосфорной кислоты в АТФ, богатые энергией, так же как и фосфатный остаток в креатинфосфате, легко отщепляются при непродолжительном гидролизе в кислой среде так называемый лабильно связанный фосфор. Сравнение содержания неорганического фосфора в пробах до гидролиза и после гидролиза дает представление о количестве лабильно связанного фосфора, которое приходится на долю макроэргических соединений мышечной ткани. Количество фосфора определяют по цветной реакции с молибдатом аммония в присутствии аскорбиновой кислоты. [c.116]

В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что энергетическая эффективность гликогенолиза выглядит несколько более высокой по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы а. Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфорилазы Ь расходуется АТФ (см. рис. 10.2). [c.334]

Участие АТФ в различных ферментативных реакциях объясняется главным образом способностью атома фосфора в фосфатной группе АТФ присоединять электроны. Для атаки нуклеофильного агента па АТФ необходимо присутствие специфических ферментов и обычно катионов двухвалентных металлов. Весьма вероятно, что при превращении термодинамически активного АТФ в кинетически активную форму должно происходить некоторое изменение структуры активного центра фермента и, в частности, образование внутрикомплексных соединений. Однако, помимо АТФ, такими свойствами обладают и другие соединения, и поэтому нужно рассмотреть роль других макроэргических соединений. [c.94]

Выключение арсенатом фотосинтетического фосфорилирования, связанного с восстановлением феррицианида, требует присутствия АДФ. Исходя из этого, первоначально предполагали, что АДФ вступает в реакцию раньше, чем фосфат, образуя макроэргическое соединение типа А АДФ. [c.269]

Аденозинтрифосфат и макроэргические соединения [c.88]

Около ста лет назад была высказана мысль, что биологические реакции, протекающие при усвоении пищи, напоминают сгорание органических молекул. Действительно, конечным результатом как биологического окисления, так и сгорания являются одни и те же процессы образуются углекислый газ, вода и энергия, а также потребляется кислород. Однако, в то время как при обычном сгорании органических соединений, например глюкозы, выделяется очень немного полезной энергии, биологическое окисление глюкозы идет в несколько стадий, а энергию, которая при этом освобождается, организм запасает в виде так называемых макроэргических соединений. Ведущую роль среди таких соединений играет аденозинтрифосфат, широко известный под названием АТФ. В настоящем разделе мы рассмотрим наиболее важную [c.186]

Необходимо уметь использовать знания о биологическом окислении и механизмах синтеза макроэргических соединений для объяснения механизма дыхания, его связи с питанием и анализа патологических состояний, возникающ,их при различных типах гипоксий. [c.111]

Никотинамидное кольцо НАД-Нг и изоаллоксазиновое кольцо ФАД расположены в параллельных плоскостях, так что атом азота никотинамида лежит против 2-го атома углерода рибофлавина. Неорганический фосфат соединен с двумя коферментами водородной связью, идущей к МНг-группе никотинамидного кольца. Атом водорода переносится от 4-го атома углерода никотинамидного кольца к атому азота ФАД, занимающему 10-е положение. Одновременный перенос электрона от атома азота никотинамида к С = 0-группе ФАД придает атому азота никотинамида положительный заряд, а С = О-группе ФАД — повышенную электронную плотность. Благодаря положительному заряду атом азота никотинамида притягивается к отрицательно заряженному кислородному атому фосфатного иона с образованием электростатической связи I. Электрон, перенесенный к С = 0-группе, стремится образовать связь 11. В результате возникновения этих двух связей образуется ФАД-Нг Ф. Фосфорилированный ФАД-На представляет собой макроэргическое соединение, которое может фосфорилировать АДФ либо непосредственно, либо в ходе последующего окисления. Согласно изложенной теории, разобщение фосфорилирования и дыхания, а также индуцирование АТФ-азы динитрофенолом обусловлены конкуренцией между ДНФ и 0 неорганического фосфата за четвертичный азот никотинамидного кольца. Эта конкуренция препятствует образованию ФАД-Нг- Ф. Теория Грабе дает удовлетворительное объяснение для структурных потребностей фосфорилирования в дыхательной цепи. Однако, взятая в совокупности со всем механизмом 2-го типа, эта теория не согласуется с данными о том, что способные к восстановлению компоненты дыхательной цепи, по-видимому, не являются промежуточными продуктами в реакциях фосфорилирования. [c.253]

В мышечной ткани содержится два макроэргических соединения—АТФ и креатинфосфат, которые обеспечивают по мере надобности мышцу большим количеством энергии [c.115]

ТРАНСПОРТ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МАКРОЭРГИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ [c.54]

Эта формула подразумевает, что отщепление пирофосфата с образованием АМФ в термодинамическом отношении подобно отщеплению ортофосфата с образованием АДФ. Однако А0° для отщепления пирофосфата составляет —12,1 ккал, тогда как для отщепления ортофосфата — всего лишь —8,9 ккал. Это различие в величине А0° объясняется тем, что пирофосфат не является макроэргическим соединением. Если бы свободная энергия гидролиза находилась [c.93]

Различные реакции с участием этих соединений будут рассмотрены ниже. Но сейчас мы приведем один пример, показывающий их роль как макроэргических соединений. [c.95]

Следовательно, тиоэфиры кофермента А являются макроэргическими соединениями. [c.95]

Он высказал предположение, что ониевые соединения — это макроэргические соединения и что восстановление четвертичного азота позволяет использовать эту энергию для синтеза. [c.96]

Примером макроэргического соединения является адено-зинтрифосфорная кислота (сокращенно АТФ). При гидролизе АТФ отщепляется молекула фосфата и образуется аденозинди-фосфат (АДФ) [c.68]

На I стадии этого процесса пируват (рис. 10.8) теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом (ТПФ) в составе активного центра фермента пируватдегидрогеназы (E ). На II стадии оксиэтильная группа комплекса Е -ТПФ-СНОН-СНз окисляется с образованием ацетильной группы, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с ферментом дигидроли-поилацетилтрансферазой (Е,). Этот фермент катализирует III стадию-перенос ацетильной группы на коэнзим КоА (Н8-КоА) с образованием конечного продукта ацетил-КоА, который является высокоэнергетическим (макроэргическим) соединением. [c.344]

Внутренняя часть, ограниченная внутренней мембраной, представляет собой изолированную зону. Однако структурные единицы внутренней мембраны, которые называют транслоказными единицами , способны к активному переносу ионов двухвалентных металлов и фосфата через мембрану в эту зону. Предполагается, что транслоказа приводится в действие за счет энергии какого-то макроэргического соединения. Работа траислоказы в активном переносе заключается в таком обратимом изменении конфигурации, что ионы двухвалентных металлов (магний), захваченные внешней поверхностью мембраны, вследствие ее обращение оказываются уже на внутренней стороне там связь между транс-локазой и ионом нарушается, и ион переходит к фосфатным группам фосфолипида, составляющего обязательный компонент мембраны. [c.390]

Аденозинтрифосфат. Сложное соединение, встречающееся в клетках живого организма, которое наряду с выполнением прочих функций переносит фосфатные группы ( фосфорилирование ). Сокращенное название — АТФ. В живых системах экзергониче-скнй гидролиз АТФ нередко сопряжен со второй эндергонической реакцие . Энергпя, которая освобождается при гидролизе АТФ, запускает эндергонический процесс. Вот почему АТФ относят к макроэргическим соединениям, которые запасают химическую энергию, необходимую для протекания многих биологических процессов. [c.194]

Это равповесие позволяет системе АТФ — АДФ присоединить фосфатную группу от соединения, обладающего большей энергией (например, ацетил-фосфата), в результате чего АДФ превращается в АТФ, а затем перенести ее па соответствующий акцептор с образованием соедипепия, более бедного энергией (папример, глицеро-1-фосфата) при этом АТФ превращается обратно в АДФ. Таким образом, биологическое значение АТФ, своего рода деду-тки всех макроэргических соединений, вытекает из его способности функционировать в качестве фосфатного челпока это свойство АТФ обусловлено промежуточным значением его энергии по сравнению с другими фосфатами. [c.373]

Наиболее типичными макроэргическими соединениями являются АТФ и сходные с нею трифосфонуклеотиды (ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ), особенности строения которых были рассмотрены выше. [c.75]

Тиоэфиры также принадлежат к макроэргическим соединениям, поскольку их можно рассматривать как молекулы, содержащие активную форму ацильной группы. Наиболее важными природными тиолсодержащими соединениями являются кофермент А, липоевая кислота и белки, содержащие 8Н-группу. [c.75]

Начало второго этапа - очень сложная реакция, катализируемая ферментом дегидрогеназой фосфоглицеринового альдегида. Сначала альдегидная группа окисляется до карбоксильной, а затем происходит субстратное фосфорилирование, т.е. образуется 1-фосфороил-З-глице-рофосфат - макроэргическое соединение, которое содержит большой запас энергии. Стоит подчеркнуть, что в этом случае высокоэнергетическая молекула возникает не за счет участия АТФ, а только благодаря специфическому действию фермента. Вспомним, что и получение энергии, и ее запасание, и превращение в другие виды - реакции, осуществляемые ферментами. [c.80]

Следующая реакция - превращение а-кетоглутарата в сукцинил-КоА - сходна с пируватдегидрогеназной реакцией. Реакция катализируется комплексом трех ферментов и пяти коферментов. В результате такого окислительного декарбоксилирования образуется макроэргическое соединение - сукцинил-КоА и синтезируется еще одна молекула НАДН. [c.83]

Сукцинилтиокиназа катализирует гидролиз сукцинил-КоА, при этом энергия макроэргического соединения сохраняется в результате синтеза ГТФ. Реакции такого типа называют субстратным фосфорилированивм. [c.84]

Биологические виды энергии. Энергетические превращения в живой клетке подразделяют на две группы локализованные в мембранах и протекающие в цитоплазме. В каждом случае для оплаты энергетических затрат используется своя валюта в мембране это ДцН или ДцМа, а в цитоплазме—АТФ, креатинфосфат и другие макроэргические соединения. Непосредственным источником АТФ являются процессы субстратного и окислительного фосфорилирования. Процессы субстратного фосфорилирования наблюдаются при гликолизе и на одной из стадий цикла трикарбоновых кислот (реакция сукцинил-КоА —> сукцинат см. главу 10). Генерация А(1Н и А(1Ка, используемых для окислительного фосфорилирования, осуществляется в процессе транспорта электронов в дыхательной цепи энергосопрягающих мембран. [c.305]

Енолаза катализирует дегидратацию 2-фосфоглицериновой кислоты в результате этой реакции фосфорный эфир, обладающий малым запасом энергии, превращается в макроэргическое соединение. Очищенный фермент из гороха для проявления активности требует присутствия магния. Енолаза чувствительна к действию фторидов. Исследование очищенной енолазы, полученной из животных тканей, показало, что она представляет собой одиночную пептидную цепь, в которой отсутствуют цистеин и цистин. [c.126]

К соединениям, обладающим макроэргическими связями, кроме АТФ, относятся также УТФ, ЦТФ, ГТФ, ТТФ, креатинфосфат, некоторые тиоэфиры (например, ацил-КоА), фосфоенолпируват, 1,3-дифосфаглицерат и некоторые другие соединения. Однако образование этих макроэргических соединений в большинстве случаев зависит от энергии, поставляемой АТФ. [c.191]

Начало биохимическому подходу к изучению обмена веществ было положено исследованиями катаболизма и в особенности дыхания и брожения. При этом биохимики условились при изучении окислительно-восстановительных потенциалов обозначать окислительный потенциал как - -ие, тогда как физикохимики обычно обозначают окислительный потенциал как —ае. Подобным же образом, в термодинамике биохимиков интересует теплота сгорания тех или иных соединений и в качестве исходных продуктов они рассматривают продукты полного сгорания (СО2 и Н2О). Для физикохими-ков же исходным состоянием является состояние элементов при стандартных условиях. Таким образом, макроэргические соединения обладают сравнительно большой теплотой сгорания, но сравнительно малой теплотой образования. В этом смысле жиры и углеводы— это макроэргические соединения. Однако Липман использовал свой термин только применительно к тем соединениям, при гидролизе которых происходит значительное изменение свободной энергии. Поскольку, как оказалось, современные методы дают более низкие значения для свободной энергии гидролиза, в настоящее время наибольшее внимание уделяется ангидридосоединениям. Проблема анаболизма в значительной степени является проблемок создания ангидридных связей в водном окружении клетки. Процесс окислительного фосфорилирования, при котором из АДФ и неорганического фосфата (Фн) образуется АТФ, рассматривается в гл. 5, но здесь мы хотим обратить внимание читателя на возможное значение окислительного фосфорилирования в липидных мембранах митохондрий. [c.89]

В прямой зависимости от пирофосфатпой связи, то следовало бы ожидать, что расщепление АТФ с образованием орто- и пирофосфатов будет сопровождаться одинаковым изменением свободной энергии и что неорганический пирофосфат представляет собой макроэргическое соединение. Но стандартная свободная энергия гидролиза пирофосфата составляет только —3,8 ккал. Последствия термодинамических различий между отщеплением от АТФ орто- и пирофосфата особенно четко вырисовываются при сравнении синтеза синтетических полирибонуклеотидов и дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Образование синтетических полирибонуклеотидов сопровождается отщеплением ортофосфата от нуклеозиддифос-фата эта реакция легко обратима. Синтез же ДНК сопровождается отщеплением пирофосфата от дезоксинуклеозидтрифосфата, и эта реакция обратима с трудом. [c.94]

При окислении а-кетоглютаровой и пировиноградной кислот первым возникающим макроэргическим соединением является тиоэфир липоевой кислоты (см. стр. 189), который затем реагирует с КоА, в результате чего образуется сукцинил-КоА или ацетил-КоА соответственно. У растений сукцинил-КоА фосфорилирует АДФ [c.241]

Представление об участии добавочного промежуточного продукта X , функционирующего между макроэргически м соединением А I и реакциями фосфорилирования, было выдвинуто благодаря данным кинетических исследований, проведенных Чансом и Вильямсом [9]. Дальнейшие данные были получены при изучении индуцируемой ДНФ АТФ-азы дыхательной цепи. ДНФ не только разобщает процессы дыхания и фосфорилирования, но и вызывает гидролиз АТФ в ходе реакций дыхательной цепи. Общепризнано, что это действие АТФ-азы представляет собой обращение реакций фосфорилирования вследствие индуцируемого ДНФ гидролиза промежуточного макроэргического соединения. Если соединение А 1 непосредственно участвует в реакциях фосфорилирования, следует ожидать, что индуцируемая ДНФ АТФ-азная активность будет подавляться при удалении А. [c.250]

Был предложен целый ряд модификаций первого типа механизма фосфорилирования. Так, Чанс утверждает, что в состав первичного макроэргического соединения входит не окисленный переносчик А I, а восстановленный переносчик АНо I. Природа соединений X и I неизвестна. Пурвис [26] показал, что в митохондриях из печени имеется производное ПАД, которое при инкубации с АДФ и Фн (но не с АТФ) или с ДНФ дает свободный НАД. Он предположил, что это производное может быть НАД I. [c.251]

Пинчо [24] получил данные, что выделенный из Л. fae alis, фосфорилирующий комплекс, содержащийся во фракции субклеточных частиц, образует макроэргическое прохмежуточное соединение. При инкубации этого комплекса с НАД-Нг (но не с НАД) освобождается растворимая фракция, которая катализирует синтез АТФ из фосфата и АДФ. Было высказано предположение, что при окислении НАД-Нг образуется макроэргическое соединение, которое отщепляется от комплекса, содержащегося в субклеточных частицах. Добавление АДФ и фосфата к растворимой фракции, содержащей макроэргическое промежуточное соединение, приводит к синтезу АТФ. [c.254]

Химия углеводов (1967) -- [ c.365 , c.369 ]

Биохимия растений (1966) -- [ c.88 , c.89 ]

Основы биологической химии (1970) -- [ c.34 , c.35 , c.208 ]

Химия жизни (1973) -- [ c.75 ]

Курс физиологии растений Издание 3 (1971) -- [ c.245 , c.246 , c.251 , c.252 , c.259 ]

Основы биохимии (1999) -- [ c.182 , c.186 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.0 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология