Бактериальный фотосинтез

Рис. 10.2. Суммарный процесс бактериального фотосинтеза.

Основные отличия бактериального фотосинтеза от фотосинтеза зеленых растений заключаются в том, что донором водорода является не вода, а другие соедине- ния и что бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. [c.61]

Вода расщепляется на элементы, что создает источник атомов водорода для восстановления СО2 в глюкозу, а нежелательный газообразный кислород выделяется в атмосферу. Энергия, необходимая для осуществления этого в высшей степени несамопроизвольного процесса, обеспечивается солнечным светом. В наиболее древних формах бактериального фотосинтеза в качестве источника восстановительного водорода использовались не вода, а сероводород, Н28, органические вещества или сам газообразный водород, но легкая доступность воды сделала этот источник наиболее удобным, и в настоящее время он используется всеми водорослями и зелеными растениями. Простейшими организмами, в которых осуществляется фотосинтез с высвобождением О2, являются сине-зеленые водоросли. Их правильнее называть современным названием цианобактерии, поскольку это в самом деле бактерии, научившиеся добывать собственную пищу из СО2, Н2О и солнечного света. [c.335]

Бактериальный фотосинтез во многом отличается от фотосинтеза у растений. Во-первых, бактерии — единственные из фотосинтезирующих организмов — не способны использовать в качестве конечного восстановителя воду. Они используют другие восстановители, которыми могут быть органические молекулы или неорганические соединения серы, и, следовательно, [c.356]

В главе III фотосинтез зеленых растений рассматривается как перенос водорода от воды к двуокиси углерода в главе V бактериальный фотосинтез характеризуется как перенос водорода к тому же акцептору, но не от воды, а от других восстановителей. Эти переносы водорода могут связываться с реакциями различного типа, например карбоксилированием, гидратацией, фосфорилированием или дисмутацией. Несмотря на это, мы можем с уверенностью допустить, что первичный фотохимический процесс является стадией основного окислительно-восстановительного процесса. [c.155]

ЧТО все атомы кислорода для образования О2 поставляет вода в соответствии с уравнением (13-246). Эту идею высказал К. Ван-Ниль [79а] в 1933 г. Он отметил, что при бактериальном фотосинтезе вообще не образуется О2 и что бактерии должны иметь в распоряжении какой-то восстановитель — источник водорода для восстановления СО2 [уравнение (13-25) ] [c.37]

Свободные радикалы участвуют в первичных актах бактериального фотосинтеза, протекающего в мембранных структурах в настоящее время имеется довольно много данных о механизмах одноэлектронных переносов в таких системах. [c.320]

На рис. 66 показаны измеренные в эксперименте осцилляции интенсивности линии в спектре ЭПР РЦ бактериального фотосинтеза [4]. В РЦ фотосинтеза образуется последовательность РП. Каждая последующая пара стартует из того состояния спинов неспаренных электронов, в котором они оказались в предыдущей паре к моменту переноса электрона. [c.114]

В связи с этим постулатом Ван-Ниля интересно отметить, что в природе существует связующее звено между бактериальным фотосинтезом и фотосинтезом в зеленых растениях. Один из видов зеленых водорослей в анаэробных условиях способен фиксировать СО2, причем восстановителем служит водород. Уравнение реакции можно записать в следующем виде [c.318]

Эта аналогия позволяет заключить, что в бактериальном фотосинтезе роль воды выполняет сероводород. Выведенное отсюда общее уравнение фотосинтеза [c.384]

По-видимому, на более поздней стадии эволюции возникло фотосинтетическое восстановление СОа до углеводов. При этом источником Н у прокариот (бактериальный фотосинтез) служат разные молекулы, а у зеленых растений НаО. В окружающую среду выделяется кислород. Его накопление в атмосфере является результатом фотосинтеза. Суммарная реакция [c.53]

Таким образом, фотосинтез в зеленых растениях означает реакцию между окислителем СО2 и восстановителем Н2О, в которой 4 электрона (или 4 атома Н) переносятся вверх , преодолевая разность потенциалов около 1,2 В, что показано схематически на рис. 14.1. При бактериальном фотосинтезе вместо воды [c.448]

Следует отметить, что в настоящее время известны многие аналогичные системы, которые представляют собой функциональную модель бактериального фотосинтеза, фотосинтетического аппарата растений. [c.336]

Молекулярный вес такой частицы равен примерно 10 , Хроматофор содержит бактериохлорофилл, ряд других пигментов (каротиноиды), фосфолипиды и весь набор ферментов, необходимых для бактериального фотосинтеза. [c.317]

Благодаря присутствию во внешней среде СОг оказался возможным фотосинтез. Бактериальный фотосинтез, а затем и фотосинтез зеленых растений развивались примерно 3—2 10 лет назад. Фотосинтез состоит в поглощении света и преобразовании его энергии в химическую энергию биологических молекул. Для этого потребовались поглощающие свет соединения, в частности, содержащие порфириновые циклы — хлорофилл и цитохромы. В результате поглощения квантов света в хлорофилле электроны системы переходят на более высокие уровни энергии. Далее работает цепь переноса электронов, главными участниками которой являются окислительно-восстановительные ферменты — цитохромы. Запасенная первоначально в хлорофилле энергия выделяется в биологически полезной форме — в АТФ и НАДФ. Происходит фотофосфорилирование. [c.53]

Аналогичное уравнение для бактериального фотосинтеза (уравнение XII. 12) получают суммированием реакций (ХП.4), (ХП.6) и (ХП.7). [c.319]

Еще не для всех форм бактериального фотосинтеза установлены суммарные химические уравнения, подобные уравнениям (3.6) и (8.7) для суммарной реакции нормального фотосинтеза. [c.106]

Так как продукты окисления бактериального фотосинтеза—либо твердые тела (например, сера), либо растворимые вещества (например, серная кислота), они не подходят для манометрических приемов, столь удобных для определения фотосинтетических коэффициентов высших растений. [c.106]

С другой стороны, бактериальный фотосинтез дает возможность определить потребление восстановителя (т. е. сероводорода или водорода) одновременно с потреблением окислителя (двуокись углерода), тогда как определение потребленной воды при нормальном фотосинтезе практически невозможно. [c.106]

Это и последующие уравнения бактериального фотосинтеза даны в ионной форме, наиболее удобной для изображения реакций в водных фазах. В целях однообразия все уравнения перечислены на ассимиляцию одной молекулы двуокиси углерода, даже там, где это потребовало введения дробных коэффициентов. Реакция (5.1) требует следующих фотосинтетических коэффициентов [c.107]

В реакциях (5.1) — (5.7) углекислый газ восстанавливается до углеводов различными неорганическими восстановителями. В главе Ш мы определили нормальный фотосинтез как перенос водородных атомов от воды к углекислому газу. Ван Ниль [14, 15] обобщил эту концепцию, представляя все формы бактериального фотосинтеза в виде переноса водорода от различных водородных доноров (восстановителей) к двуокиси углерода в качестве общего водородного акцептора. [c.109]

В табл. 13 приведены фотосинтетические коэффициенты бактериального фотосинтеза. [c.111]

Все эти факторы могут способствовать (а большинство их, вероятно, и фактически способствует) лимитированию скорости фотосинтеза при различных условиях, являясь, таким образом, причиной насыщения этой скорости в отношении различных кинетических переменных. Нет никаких теоретических оснований ожидать, и экспериментальные данные совершенно не указывают на то, что насыщение в отношении, например, интенсивности света или концентрации двуокиси углерода всегда вызывается одним и тем же лимитирующим фактором. Наоборот, можно найти ясные указания на явления насыщения, вызванные медленной диффузией, медленным карбоксилированием, различными каталитическими недочетами, недостаточным освещением и ограниченным снабжением восстановителями (в бактериальном фотосинтезе). Все это можно рассматривать как доказательство хорошей согласованности фотосинтетического процесса в целом, так как это означает, что различные части сложного аппарата фотосинтеза имеют приблизительно одинаковую максимальную производительность. В свете такого разнообразия возможных лимитирующих скорость ступеней становится понятным, почему многократные попытки представить кинетику фотосинтеза при помощи схем, состоящих из небольшого числа реакций, например только из одной световой и одной темновой реакции, могли привести лишь к весьма скромным результатам. [c.279]

Отметим, что в реакдхионных центрах ФС1 и в бактериальном фо-тосЕнтезо за счет окисления экзогенных доноров осуществляется генерация потенциала, более отрицательного, чем водородный. Таким образом, исследованные небиологические системы можно рассматривать как ( ункциональные модели бактериального фотосинтеза или фотосистег,ш I растений. Можно надеяться, что подбором более активных катализаторов ввделения водорода, а также заменой необратимых доноров электрона на обратимые удастся существенно увеличить к.п.д. преобразования солнечной энергии в химическую, что позволит в будущем использовать эти преобразователи дая удовлетворения энергетических потребностей. [c.40]

Так, при окислении субстратов фотосинтетическими бактериями было обнаружено, что в магнитном иоле уменьшается выход триплетных молекул Р-870 [45]. Предполагается, что перенос электрона в возбужденном состоянии от Р-870 к бактериофеофи-тину создает ион-радикальную нару в синглетном состоянии, в которой происходит синглет-триплетное превращение со скоростью, зависящей от поля вследствие СТВ и в паре. По этой причине выход триплетов при диспропорционировании пары будет зависеть от поля именно так авторы [45] объяснили магнитные эффекты при бактериальном фотосинтезе. Аналогичным образом — переходами между спи1ювыми состояниями пары Ре + Ог —авторы [60] объяснили обнаруженное ими влияние магнитного поля на скорость выделения кислорода ири разложении Н2О2 железосодержащим ферментом каталазой. [c.44]

Что касается бактериального фотосинтеза, нри котором кислород не образуется, то, как показали Клюйвер и Ван-Ниль, ему соответствует следующее общее уравнбшие [c.318]

Корреляция с оптическими данными. Выцветание полосы поглощения бактериохлорофилла с центром вблизи 870 нм на свету наблюдается in vivo до 1 К. С использованием импульсного лазера показано, что выцветание происходит за время менее 1 МКС после начала вспышки квантовый выход процесса равен 0,9—1,0. Это доказывает, что компонента бактериохлорофилла, поглощающая при 870 нм, является центром первичной фотохимической реакции в бактериальном фотосинтезе. Стационарная концентрация неспаренных электронов в пределах ошибки эксперимента совпадает с концентрацией молекул бактериохлорофилла, переставших в результате освещения поглощать свет 870 нм. Кроме того, кривые нарастания и спада сигнала ЭПР и изменения оптического поглощения при 870 нм в основном совпадают. Отсюда вытекает необходимая связь между данными ЭПР и оптической спектроскопией, позволяющая идентифицировать источник светоиндуцированного сигнала ЭПР как свободный радикал, образующийся из бактериохлорофилла. [c.415]

Светоиндуцированные реакции в фотосинтезируюш,их зеленых растениях, по-видимому, сложнее, чем при бактериальном фотосинтезе. Наиболее распространенной является гипотеза, согласно которой имеются две фотохимические системы, действующие последовательно и называемые фотосистемой I и фотосистемой П. Фотосистема I дает сильный восстановитель, который нужен для фиксации СО2, а фотосистема П вырабатывает О2. [c.416]

Указанные микроорганизмы содержат пигмент, близкий к хлорофиллу. Считается, что у них фотохимическое восстановление СО2, так же как и у высших растений, происходит за счет водорода воды. Однако при бактериальном фотосинтезе образования кислорода не происходит. Восстановление гидроксил-акцептируюш,их систем здесь происходит за счет окисления тех или иных донаторов водорода. Например, серобактерии при фотосинтезе окисляют НаЗ [c.85]

Наиболее удобной формой для количественного изучения бактериального фотосинтеза является ассимиляция двуописи углерода и водорода, в результате которой образуются только органическое вещество и вода. Согласно уравнению [c.108]

В подтверждение этой гипотезы Эймерс и Вассинк приводят наблюдение, что на каждую молекулу двуокиси углерода, ассимилируемую бактериями, четыре задерживаются средой, вероятно, для нейтрализации четырех гидроксильных ионов. Однако ббльшая часть энергии, накопляемой в реакции (5.8), связана с образованием четырех гидроксильных ионов. Если реакция проходит в кислой среде и эти гидроксильные ионы нейтрализуются, то тепловой эффект будет всего —12,5 ккал. Таким образом бактериальный фотосинтез может, повидимому, повести к превращению в химическую энергию от одной трети до половины того количества, которое накопляется при фотосинтезе высших растений. [c.109]

Так как во многих реакциях бактериального фотосинтеза участвуют электролиты, то свободные энергии этих реакций часто значительно отличаются от их общих энергий. Выше указывалось, что свободная энергия нормального фотосинтеза почти равна его общей энергии (см. табл. 9). При пересчете на стандартные условия (атмосферное давление для газов и молярные растворы для растворов) выигрыш свободной энергии в различных типах бактериального фотосинтеза обычно на 20—30 ккал/моль больше, чем выигрыш в общей энергии. Например, свободная энергия реакции (5.8) Р равна 97 ккал/моль в щелочном и 20 ккал1моль в кислом растворах. [c.109]

Такая обобш енная концепция бактериального фотосинтеза дает добавочный важный аргумент в пользу теории интермоле кулярного окисления — восстановления в нормальном фотосинтезе и против теории внутренней перегруппировки Вильштеттера и Штоля. Экспериментально легко доказать, что при фотосинтезе пурпурных бактерий восстановление двуокиси углерода ведет к образованию серы, а не одной части серы и двух частей кислорода (или сернистого ангидрида). Это совершенно аналогично факту, доказанному с гораздо большими трудностями экспериментами Виноградова, а также Рубена, Рендола, Камена и Хайда с тяжелым изотопом (глава III), что весь кислород обычного фотосинтеза образуется из воды. [c.110]

Другой интересный вопрос, возникающий прн изучении фотосинтеза и хемосинтеза автотрофных бактерий, относится к роли, которую эти процессы могли играть в развитии жизни на Земле. До объяснения ван Нилем механизма бактериального фотосинтеза синтез органического вещества зелеными растениями казался единственным процессом, стоящим обособленно по отношению ко всем остальным биохимическим реакциям в живых организмах. Исследования ван Ниля создали недостающее звено между ц[иром зеленых растений и миром низпаих микроорганизмов. [c.129]

Ван Ниль и Гаффрон считают, что окисление воды представляет собой одну (или даже единственную) из первичных фотохимических реакций обычного фотосинтеза (как в схеме на фиг. 16). Таким об-pa30i[, предположение о неучастии восстановителей-заменителей воды в фотохимическом процессе не исключает логического вывода, что и в бактериальном фотосинтезе первичным фотохимическим процессом является окисление воды. Отсюда отсутствие выделения кислорода на свету пурпурными бактериями можно объяснить двояким образом. Согласно одной гипотезе, предложенной Гаффроном, промелсуточный продукт окисления воды ОН может восстанавливаться у бактерий восстановите.мми-заменителями — водородом, сероводородом и т. д., так как эти организмы содержат активную гидрогеназную систему и не содержат энзима Eq, выделяющего кислород. Вторая гипотеза, предложенная ван Нилем, предполагает, что первичный продукт, получающийся при окислении воды у бактерий ОН , несколько отличен от продукта, получающегося у зеленых растений ОН - , и поэтому он не может превратиться в [c.174]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология