Световые кривые

Совершенно очевидно, что один из наиболее перспективных методов крупномасштабного преобразования солнечной энергии основан на использовании биосистем. Широкое применение биосистем для получения энергии способно обеспечить свыше 15 % производства энергии для экономически развитых стран. В последние 10—15 лет намечены новые пути биотрансформации солнечной энергии при фотосинтезе. Установлено, что некоторые микробиологические системы характеризуются высокой эффективностью фотосинтеза. Так, фоторазложение воды, осуществляемое суспензией хлореллы с образованием кислорода, в оптимальных условиях культивирования дает 130—140 л газа с 1 м освещаемой поверхности в сутки. Известно, что одна из особенностей процесса фотосинтеза — уменьшение эффективности преобразования солнечной энергии при высоких значениях интенсивности света. Новые технологии позволяют повысить эффективность фотосинтеза при высокой интенсивности света. Разрабатываются системы, эффективно поглощающие световой поток и обогащенные реакционными центрами по отношению к пигменту. Световые кривые фотосинтеза улучшаются также с увеличением скорости лимитирующей стадии электронного транспорта. Например, проведение процесса при повышенных температурах в системах термофильных микроорганизмов увеличивает эффективность преобразования солнечной энергии при высокой интенсивности света. [c.26]

Рис. 9.2. Изменение световых (кривая 1) и цветовых (кривая 2) порогов зрения человека при наблюдении малых монохроматических источников света в полной темноте

На рис. 24 изображены световые кривые фотосинтеза листьев салата и гороха. Если у гороха интенсивность фотосинтеза возрастает вплоть до интенсивности света, равной 200 тыс. эрг/см .сек, а затем выходит на плато, у салата отмечалось резкое падение фотосинтеза, наблюдаемое при увеличении интенсивности света. [c.113]

СВЕТОВЫЕ КРИВЫЕ ФОТОСИНТЕЗА [c.385]

Синг и Кумар 97] и Любименко [99] наблюдали, что световые кривые некоторых наземных растений являются сигмообразными, и Любименко видел в этом доказательство существования светового [c.385]

В табл, 41 сведены результаты наиболее важных определений световых кривых фотосинтеза, выполненных после Блэкмана. [c.386]

На фиг. 165—183 изображен ряд наиболее типичных световых кривых. При этом имелось в виду представить кривые для всех типов растений высших наземных и водяных растений, зеленых и окрашенных водорослей, диатомовых водорослей и пурпурных бактерий. [c.387]

Фиг. 166. Световые кривые листьев земляники [142].

На фиг. 165, 173, 175, 180 и 184 видно, что многие световые кривые показывают практически точную пропорциональность между скоростью фотосинтеза и интенсивностью света в широких пределах интенсивности. Границы такого линейного участка менее ясно определяются на фиг. 166—172. В световых кривых пурпурных бактерий этот участок часто делается неясным из-за изгиба кривых (см. фиг. 174 и 181, А, Б, В, Г). Данные, включенные в табл. 42, показывают, что при комнатной температуре и высокой концентрации двуокиси углерода линейный участок обычно простирается до 5 или 10-103 эрг/см -сек, [c.405]

Теоретически не может быть дано точного определения линейного участка, так как, вероятно, все световые кривые являются гиперболами (или кривыми более высокого порядка) и могут только асимптотически приближаться к прямым линиям. Определение верхнего предела линейного участка может быть дано, таким образом, только для ясно выраженного отклонения от линейности. [c.407]

Фиг. 44. Влияние этилуретана на ход световых кривых фотосинтеза у hlorella [22].

Легче всего световое торможение достигается у наземных растений и водорослей, адаптированных к слабому свету. Вейсс [9], Любименко [10—13, 22, 23] и Хардер [28, 32] в числе других авторов нашли, что световые кривые (скорость фотосинтеза как функция интенсивности света) типичных теневых растений доходят до максимума при относительно умеренном свете, например 10 000 люкс и ниже и затем вновь снижаются, Монтфор [27, 33, 34] наблюдал подобное я е поведение у глубоководных бурых и красных водорослей. [c.539]

Восходящие части световых кривых для тенелюбивых и светолюбивых растений независдмы РТ длительности освещение участка [c.539]

На фиг. 76 изобра-.иена зависимость скорости кислородного обмена от интенсивности света прн установив1пемся фотоокислении. Форма результирующих световых кривых зависит от предшествующей истории клеток. Кривая I, полученная для суспензии hlorella, выращенной на сильном свету с обильным снабжением двуокисью углерода (5%), обнаруживает широкое плато насыщения кривая li, по.тученная для суспензии, выращенной на том же свету, но на обычном воздухе, обнарулсивает резкий максимум прн 3000 футо-свечах, за которым немедленно следует снижение. Раз- [c.542]

Ноддак и Коп [19] измеряли световые кривые фотосинтеза у hlorella при различных температурах. Они определяли, остается ли носле вычитания темнового дыхания (Дт) из величины кажущегося фотосинтеза при низких интенсивностях света (Фа), не зависящий от температуры остаток (Ф = Фа — Дт), как следовало бы ожидать для истинного фотосинтеза нри низких интенсивностях света. Они нашли небольшие отклонения от постоянной величины, но в таком направлении, которое указывает скорее на ослабление, чем на стимуляцию дыхания светом. В аналогичных опытах Эмерсона и Льюиса [17] не обнаружено влияния температуры на вычисленный квантовый выход. [c.578]

В общем, повидимому, можно считать установленным, что понижение или лолное прекращение снабжения двуокисью углерода влияет обычно на выход флуоресценции, о, в определенном интервале интенсивности освещения. Подобного эффекта не наблюдается при очень слабом освещении нет влияния, повидимому, и на очень сильном свету, однако последнее обобщение нуждается еще в экспериментальном подтверждении. У пурпурных бактерий удаление двуокиси углерода, вызывающее обычно увеличение о, производит иногда, при повышении интенсивности света, противоположный эффект (см. фиг. 204). Так как до сих пор не было выполнено систематических измерений <р для различных [СОо], то пока невозможно начертить углекислотные кривые флуоресценции f=/[ 02]. Вместо этого имеются световые кривые, показывающие интенсивность флуоресценции как функцию интенсивности света с [ Ogl в качестве параметра (обычно только для двух различных концентраций двуокиси углерода или просто в присутствии двуокиси углерода и без двуокиси углерода). Некоторые из таких кривых будут приведены в главе XXV1I1 (см. фиг. 199, 203 и 204). [c.361]

Чтобы по возможности уменьшить роль внутренних восстановителей и таким образом получить световые кривые без сигмообразного начального участка, Вассинк [131] попробовал перед экспериментом истощить бактерии голоданием однако он не обнаружил сколько-нибудь значительной разницы в результатах. [c.369]

Изучение опять становится заметно более плодотворным, если в качестве объекта используются пурпурные бактерии. Было найдено, что концентрация восстановителей, таких, как Hg, HgS или H S Og, сильно влияет на выход флуоресценции бактериохлорофилла в этих организмах. Это явление иллюстрируется световыми кривыми флуоресценции, приведенными на фиг. 205, 206 и 207 (фигуры взяты из работы Вассинка, Катца и Доррештейна [132] с hromatium). Кривые на фигурах представляют интенсивность флуоресценции F (не выход <р) как функцию интенсивности падающего света, с концентрацией восстановителя [HR] в качестве параметра. Фиг. 205 дает сравнение эффекта трех различных восстановителей фиг. 206 — серию измерений с тиосульфатом различной концентрации и фиг. 207 — подобную серию при различном давлении водорода. В обоих последних случаях увеличение концентрации восстановителя приводит к удлинению линейной части флуоресцентной кривой (части, которая соответствует выходу флуоресценции, получающемуся при слабом освещении). [c.371]

Более слабое ингибирование при высоких интенсивностях света, т. е. световые кривые типа 3 (см. гл. XXVI), теоретически можно было бы объяснить, если принять, что наркотик частично покрывает фотокомплекс, содержащий хлорофилл, но оставляет нетронутым знзим, который определяет лимитирование выхода фотосинтеза при сильном освещении. В этом случае уменьшение ингибирования при повышении интенсивности освещения должно было бы вызываться [c.380]

Кислород. В гл. XIII (т. I, стр. 336) мы описали ингибирующее действе избытка кислорода на фотосинтез. Световые кривые фотосинтеза и флуоресценции в присутствии и в отсутствие кислорода будут обсуждаться в гл. XXVIII. Варбург [133] был единственным исследователем, который провел систематические измерения фотосинтеза при различном давлении кислорода, позволяющие начертить кислородную кривую P = f 0 его результаты воспроизведены в т. I на фиг. 45. Кривая показывает наиболее крутое понижение скорости между О и [c.381]

Связь между фотосинтезом и количеством света, имеющимся в распоряжении растений, впервые начала изучаться в 1866 г., когда русский ботаник Волков сосчитал пузырьки кислорода, выделяемые погруженными в воду водяными растениями, находящимися на различном расстоянии от освещенного солнцем замерзшего оконного стекла. Он нашел, что скорость выделения газа пропорциональна интенсивности освещения. В 1883 г. Рейнке расширил подобные эксперименты, применив более сильное освещение. При этом он наблюдал, что если интенсивность освещения приближалась к интенсивности прямого солнечного света, то световые кривые, т. е. кривые, выражающие зависимость фотосинтеза от интенсивности падающего света, изгибались и в конце концов становились горизонтальными. Рейнке, следовательно, принадлежит открытие явления светового насыщения. [c.385]

Начальное увеличение скорости при повышении интенсивности освещения, последующее световое насыщение и затем световое торможение фотосинтеза вторично наблюдал в 1903 г. Пантанелли [9]. В то время было естественно интерпретировать полученные результаты в соответствии с теорией кардинальных точек (см. фиг. 132). Блэкман и Матеи [11] и Блэкман и Смит [18] указали, однако, что фотосинтез не требует никакого минимума интенсивности света и идет при самом слабом освещении (по крайней мере, если принимать во внимание истинную скорость фотосинтеза, скорректированную на дыхание, а не скорость чистого газообмена). Кроме того, световые кривые показывают широкое плато насыщения вместо острого оптимума. Поэтому эти авторы были убеждены, что световые кривые могут быть объяснены посредством блэкмановской теории лимитирующих факторов лучше, чем с точки зрения теории трех кардинальных точек . [c.385]

Не соглашаясь с тем, что существует только качественное подобие между эмпирическими световыми кривыми и ломаными линиями, предсказанными теорией лимитирующих факторов , Блэкман настаивал на наличии количественного совпадения и этим вызвал полемику, о которой шла речь в гл. XXVII. Он утверждал, что не происходит никакого уменьшения скорости процесса при высоких интенсивностях света до тех пор, пока перегревание не вызовет повреждений, и отрицал постепенность перехода от линейно поднимающейся части световых кривых к горизонтальной. [c.386]

С другой стороны, невозможно принять второе утверждение Блэкмана о том, что линейно поднимающаяся часть световой кривой круто переходит в горизонтальную ее часть. Все точные наблюдения подтверждают, что световое насыщение достигается асимптотически, иногда в широком интервале интенсивности света (см. раннюю критику интерпретации Блэкмана Брауном и Хейзе [22, 25]). В гл. XXVI было показано (см. также фиг. 191), что неравномерности поглощения света, неизбежной даже в отдельных хлоропластах, не говоря уже о многоклеточных системах, самой по себе достаточно, чтобы сделать невозможным практическое наблюдение блэкмановских световых кривых, имеющих форму ломаных линий, даже если эти кривые правильно выражают отношение между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза в равномерно освещенном элементе объема. Однако на основании общих законов кинетики реакций можно показать, что даже в идеальном случае полностью равномерного поглощения света блэк-мановские ломаные линии являются только первым приближением, более или менее удовлетворительным в зависимости от специфических конкретных условий. [c.386]

На фиг. 165—170 представлены семейства кривых, параметром которых служит концентрация двуокиси углерода (странно, что подобного семейства кривых нет для hlorella). На фиг. 171 показаны световые кривые пурпурных бактерий для двух концентраций восстановителя (тиосульфата). На фиг, 172—174 представлены семейства кривых с температурой в качестве параметра. Фиг, 175—181 иллюстрируют влияние ингибиторов. Влияние pH (на пурпурные бактерии) показано на фиг, 182, а влияние возраста — на фиг. 183. [c.387]

Фиг. 165. Световые кривые фотосинте.за целых молодых растений пшеницы при 19° [80] параметры в объемных процентах СОг-

Фиг. 169. Световые кривые диатомовых водорослей Nitzs hia) в растворе Рихтера при 17 [139].

Фиг. 170. Световые кривые фотохимического восстановления СО2 пурпурными бактериями hromaiium D) для двух концентраций СО2 [131].

Фиг. 171. Световые кривые фотохимического восстановления СО пурпурными бактериями СНго паИат О) при двух различных концентрациях тиосульфата [131].

Ф и г. 174. Световые кривые пурпурных бактерий hromatium D) при различных температурах [131]. [c.400]

Фиг. 175. Световые кривые ингибированных H N клеток hJoretta, показывающие, что H N не действует на слабом свету.

Фиг. 177. Световые кривые ингибированных клеток hlorella, показывающие, что этилуретан действует при всех интенсивностях света [116].

Фиг. 180. Световые кривые ингибированных диатомовых водорослей Nitzs hia) при 25° в буфере Варбурга № 9, показывающие, что и этилуретан и цианид действуют при низких интенсивностях света [139].

Фиг. 181. Световые кривые ингибированных пурпурных бактерий hromatium) [131]. H N не оказывает никакого действия на слабом свету с Нг, а с Н,520з действует и при слабом освещении. NHjOH-H I не оказывает влияния на слабом свету (см. фиг. 176). Этилуретан действует особенно сильно при слабом освещении.

Фиг. 183. Световые кривые, показывающие влияние возраста hlorella [123].

Рассмотрим теперь некоторые из деталей световых кривых линейный участок, компенсационный пункт, насыщающую интенсивность света и максимальный выход. Возможно, что наиболее важной количественной характеристикой световых кривых является их начальный наклон, определяющий максимальный квантовый выход этот вопрос будет обсуждаться отдельно в гл. XXIX. [c.405]

Фиг. 184. Приблизительная линейность световых кривых hlorella при белом свете вплоть до 1 300 лк (нли 6 500 эрг/см сек) [127].

Фиг. 185. Световая кривая пурпурных бактерий при натриевом свете показывает линейность до 60 000 apzj M - eK [111].

Если концентрация двуокиси углерода не слишком низка, компенсация происходит в пределах линейного участка световой кривой, там, где наклон последней определяется максимальным квантовым выходом фотосинтеза и интенсивностью поглощения света, т. е. оптической плотностью образца. Возможно (см. гл. XXIX), что максимальный квантовый выход приблизительно одинаков для всех видов растений, по крайней мере, если все клетки полностью активны, что не всегда имеет место, как, например, в старых культурах. Разница в компенсационных пунктах, найденных при этих условиях, должна поэтому зависеть главным образом, или исключительно, от двух факторов интенсивности дыхания и оптической плотности исследуемого образца. [c.407]

Уменьшенное снабжение двуокисью углерода снижает фотосинтез, не влияя на дыхание. Если вследствие недостатка двуокиси углерода световые кривые начинают изгибаться уже при слабом освещении, то компенсационный пункт может быть сдвинут к высоким интенсивностям света (см. фиг. 186) или окажется вообще недостижимым. О таком случае упоминалось в гл. XXVI, когда мы говорили об экспериментах Чеснокова и Базыриной [74], а также Миллера и Барра [96], в которых газовый баланс наблюдался при интенсивностях света порядка 20 10 лк. Миллер и Барр [96] отмечают, что в тех случаях, когда лимитирующим фактором является двуокись углерода, компенсирующая интенсивность света не зависит от температуры. Из этого следует, [c.411]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология