Дыхание темновое

Для того чтобы достичь этой цели, необходимо оценить относительную важность различных факторов, ограничивающих фотосинтез. Действие этих факторов определяется как внутренними фотобиологическими и физиологическими ограничениями,, так и теми характеристиками окружающей среды, которые сказываются на проявлении этих лимитирующих факторов. К числу таких важнейших факторов относятся индекс урожайности,, свет, СОг, вода, температура, питательные вещества, вредители и болезни, влияние кислорода и фотодыхание, темновое дыхание, ограничение скорости переноса электронов, содержание ферментов карбоксилирования, светособирающих пигментов,, диссипация энергии в побочных реакциях и скорость переноса веществ из хлоропластов. [c.49]

Истинный фотосинтез , вычисленный в последней строке таблицы за вычетом темнового дыхания из суммарного газообмена на свету, остается практически постоянным, тогда как само дыхание падает до 4 /о от начальной величины. На основании этого можно считать, что дыхание на свету и в темноте одинаково. Строго говоря, постоянство цифр последнего ряда доказывает, только то, что разность Д1 — Дт не зависит от концентрации цианида при этом [c.579]

Можно считать, что продуктами фотосинтеза являются те соединения, которые оказываются мечеными только в опытах на свету или с предварительным освещением. Аланин, яблочная и аспарагиновая кислоты, которые очень медленно фиксируют в темновых опытах без предварительного освещения и значительно быстрее фиксируют его на свету и в темновых опытах с предварительным освещением, являются продуктами как фотосинтеза, так и обратимых реакций дыхания. [c.591]

Обширные исследования над действием света различного спектрального состава на фотосинтез и дыхание зеленых, сине-зеленых и красных водорослей были проведены Даниловым [68, 69]. Он пришел к недостоверному выводу, что выход фотосинтеза зависит не только от цвета (для монохроматического света), но также от комбинации цветов (для немонохроматического света). Он обсуждал эти явления, применяя такие неопределенные понятия, как стимулирование и ингибирование различных протоплазматических функций светом различной длины волны. Так, например, желтым и зеленым лучам он приписывал действие, повышающее чувствительность клетки к красному свету и делающее ее чувствительной к инфракрасному излучению сине-фиолетовый свет, по его мнению, способствует использованию инфракрасного излучения (повидимому, для активирования темновых стадий фотосинтеза) сине-зеленые лучи противодействуют стимулирующему влиянию желтого света, усиливают стимулирующее действие синих лучей и вообще создают в клетках регулятор использования световой энергии , а также определяют реакцию фотосинтеза на [c.608]

Объект — листья табака площадь высечки —22 см газовая фаза —гелий, обогащенный кислородом (1,9%). В темновом варианте обе формы кислорода поглощаются при дыхании с одинаковой скоростью и поэтому изотопное отношение 34/32 остается постоянным на свету количество обычного кислорода сильно увеличивается за счет разложения немеченой воды, тогда как поглощение меченого кислорода при дыхании продолжается почти с той же скоростью. Однако наклон кривой поглощения несколько изменяется из-за изменения в соотношении парциальных давлений двух изотопов за 5-минутный световой период (т. е. из-за разбавления меченого изотопа). [c.82]

Другая трудность, осложняющая опыты с меченым углеродом, состоит в том, что у многих растений наблюдается темновое поглощение СО2. Если СОз или СОг, добавленная к газовой смеси, в темноте быстро поглощается, в то время как общая СО2, образующаяся в процессе дыхания, выделяется с некой постоянной скоростью, то кажущаяся скорость выделения СО2 будет завышенной (иногда в несколько раз) [245]. Пока мы еще не можем решить, влияет ли на скорость обмена свет, и потому всего надежнее, видимо, проводить опыты по фотосинтезу с такими растениями, у которых поглощения СО2 в темноте не происходит [44]. [c.104]

В виде богатых энергией фосфатных связей, заменяющих связи, которые образуются при нормальном темновом дыхании. [c.160]

Вопрос о крутизне кривой, лежащей ниже точки Г, имеет существенное значение. Обычно предполагается, что скорость темнового дыхания не зависит от концентрации СО2, если [c.169]

Фиг. 74. Возможное объяснение изгиба на кривой, описывающей зависимость между видимой скоростью ассимиляции СО2 и концентрацией СО2 [151]. Поглощение СО, (выше нуля) или выделение (ниже нуля) выражено в единицах скорости темнового дыхания (/ <)). Сплошная линия — видимая скорость ассимиляции пунктирная линия — истинная скорость фотосинтеза прерывистая линия — скорость дыхания штрих-пунктир — третий процесо — либо увеличение скорости фотосинтеза, либо уменьшение скорости дыхания в области концентраций СОг, близких к Г. Зависимости для простоты изображены прямыми, но на самом деле следует ожидать, что в точках изгиба наклон

Мосс [236] оценивал интенсивность светового дыхания по величине выброса СО2 в воздух, свободный от СОг- График, иллюстрирующий его метод, представлен на фиг. 81. Падение скорости выделения СО2 ниже стационарного уровня темнового дыхания, наблюдаемое в первые несколько минут после включения [c.179]

Иные представления о фотосинтезе развивает Варбург 2. По его мнению, фотосинтез состоит из световой и темновой реакций в первой из них каждая молекула хлорофилла образует одну молекулу кислорода, при темновой же реакции две трети образовавшегося на свету кислорода вступают в обратную реакцию, причем вновь регенерируются исходные вещества. Таким образом, фотосинтез связан с дыханием. По Варбургу, углекислота фиксируется, по крайней мере частично, в виде а-карбоксила глутаминовой (а также аспарагиновой) кислоты, которые тем самым участвуют в связывании и восстановлении СОг. [c.984]

Мы остановились на рассмотрении обмена веществ пурпурных бактерий в. темноте потому, что параллелизм дыхания и фотосинтеза дает дополнительный аргумент в пользу частичной прямой ассимиляции восстановителя. Если подобная ассимиляция обнаруживается в темновом метаболизме, она, вероятно, происходит и на свету. Таким образом, в дополнение к прямой ассимиляции перевосстановленных промежуточных соединений, которое предлагается для объяснения отклонений от уравнений (5.12) и (5.13), можно считать, что часть углеводов, образуемых нри фотоассиыиляции жирных кислот, может получиться за счет непосредственной гетеротрофной ассимиляции, а не фотосинтеза. Ван Ниль [46] рассматривает в случае ассимиляции ацетона три возможные реакции (5.16), (5.17) и (5.18), к которым для полноты можно добавить еще две реакции (5.18) и (5.19) [c.116]

Поглощение водорода растет линейно с ннтенсивностью света между 200 и 600 люкс однако до наступления светового насыщения прояв.1яется потеря адаптации, как это видно на фиг. 12, н фоторедукция сменяется нормальным фотосинтезом. Потеря адаптации может замедляться гидроксиламином иди фенантродином (глава XII) максимальная скорость фоторедукции, отмеченная в этих условиях, превосходит втрое скорость темнового дыхания. Влияние концентрации водорода на скорость фоторедукции в азоте показано на фиг. 13. Реакция замедляется, когда концентрация водорода [c.152]

Варбург [141] и Острюк [150] обнаружили, что скорость убыли кислот понижается с возрастанием давления двуокиси углерода. Это может указывать на участие в роли окислителей в процессе фотосинтеза как двуокиси углерода, так и органических кислот, чем поддерживается теория прямого восстановления. О другой стороны, одновременное выделение двуокиси углерода и кислорода во время убыли кислот [139, 143, 144, 146] можно считать доводом в пользу теории косвенного восстановления, так как прямой фотосинтез углеводов из кислот может понижать потребление углекислого газа до нудя, но не должен вызывать выделения этого газа. Так как в этих случаях выделение двуокиси углерода выше, чем обычное темновое дыхание, то эти наблюдения ясно указывают на дополнительное фотоокисление накопленных кислот (см. главу XIX). [c.275]

В 1921 г. Фромажо [18] нашел, что в присутствии 50% и выше глицерина водные растения переходят от образования кислорода на свету к его поглош,ению, причем скорость этого поглощения может превышать в 3—4 раза скорость темнового дыхания. Приб.1изите.1ьно в то же время Ноак [19, 20], изучая in vitro сенсибилизированное хлорофиллом окисление бензидина, нашел, что эту реакцию можно сенсибилизировать в живых листьях. [c.535]

В присутствии фенилуретана скорость восстановления нитратов на свету не уменьшается, но вместо кислорода выделяется чистая двуокись углерода (как в темноте). Можно полагать, что это — аргумент в пользу двухступенчатого механизма восстановления нитратов. Первая ступень — стимулированное светом нитратное дыхание — может быть так же нечувствительной к уретану, как соответственная темновая реакция, а вторая ступень — угнетаемый уретаном обычный фотосинтез. Однако действие уретана объяснимо также и на основе прямого нитратного фотосинтеза . Для этого необходимо допустить, что уретан тормозит последнюю стадию реакции (19.2)—выделение кислорода, направляя, таким образом, процесс по второму возможному пути, где первичный фотохимический продукт окисления, обозначаемый ОН или Z (глава VII), восстанавливается налижными органическими водородными донорами вместо того, чтобы выделять кислород из воды. Другими словами, уретан может превращать нитратный фотосинтез в нитратное фотоокисдение совершенно таким же образом, как он превращает обычный фотосинтез в обычное фотоокиеление (см. опыты Ноака, описалные на стр. 535). [c.547]

Гесснер [13] также нашел, что для стимуляции дыхания освещением в 40 ООО люкс необходим период темновой адаптации в несколько дней. Однако он указывает, что эффект повышения дыхания можно вызвать не только видимым, но и ультрафиолетовым светом. На основании этого он приходит к выводу, что стимуляция дыхания вызывается не фотосинтезом, а прямым возбуждением дыхательной системы. Ренджен [22] нашел, что ультрафиолетовый свет тормозит дыхание Еидета ]атЪо1апа. [c.573]

Ноддак и Коп [19] измеряли световые кривые фотосинтеза у hlorella при различных температурах. Они определяли, остается ли носле вычитания темнового дыхания (Дт) из величины кажущегося фотосинтеза при низких интенсивностях света (Фа), не зависящий от температуры остаток (Ф = Фа — Дт), как следовало бы ожидать для истинного фотосинтеза нри низких интенсивностях света. Они нашли небольшие отклонения от постоянной величины, но в таком направлении, которое указывает скорее на ослабление, чем на стимуляцию дыхания светом. В аналогичных опытах Эмерсона и Льюиса [17] не обнаружено влияния температуры на вычисленный квантовый выход. [c.578]

При световой фиксации и нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е), в отличие от случая с предварительным освещением, водоросль имеет вполне достаточный запас субстратов дыхания и кислорода это обеспечивает достаточную энергию для восстановления фосфоглицериновой кислоты и для дальнейших превращений. Поэтому при вык-иючении света фосфоглицериновая кислота превращается в другие соединения, а лабильный предшественник превращается в фосфоглицериновую кислоту и уже из нее — в другие соединения. После 10 сек. фотосинтеза предшественник должен иметь более высокую удельную активность, чем запас фосфоглицериновой кислоты, и поэтому его превращение может привести к увеличению полного числа импульсов в фосфоглицериновой кислоте, хотя процент фиксированного в фосфоглицериновой кислоте С и количество этой кислоты могут быть меньше. [c.610]

Сравнивая световые эффекты в опытах с разным количеством жидкости в одном и том же сосуде, Варбург вывел для светового эффекта отношение ДОд/АСОз и, найдя эту величину близкой к 1, пришел к заключению, что при освещении не могло произойти значительного газовыделения. Однако эта процедура была бы допустима лишь в том случае, если бы газовый обмен на свету был результатом наложения фотохимического процесса (фотосинтеза, с возможным прибавлением бзфного выделения двуокиси углерода) на темновой процесс, скорость которого одинакова в темноте и при освещении. Дыхание обычно считается именно таким процессом, хотя некоторые сомнения возникают и здесь. Но такое допущение неверно в случае вторичного поглощения бурно выделенной двуокиси углерода, так как этот [c.536]

Эти результаты, полученные Брауном в 1953 г., как будто бы ясно показывают, что обычная практика внесения поправки на скорость темнового дыхания правомочна. Однако, поскольку многие из промежуточных химических продуктов фотосинтеза и дыхания являются общими для обоих процессов, трудно допустить, что свет вообще не оказывает влияния на дыхание. Естественно было бы ожидать, что прежде чем субстраты дыхания деградируют до СОг й воды, часть их будет использована в синтетических процессах. Чтобы установить экспериментально, что фотосинтез и дыхание действительно не зависят друг от друга, следовало бы доказать, что свет не влияет ни на поглощение кислорода, ни на выделение СОг. Позднее, в 1959 г., Браун и Вейсс [44] исследовали этот вопрос на одноклеточной водоросли Апк18(гойе8тиз Ьгаипи при помощи 0 0 и СОг. Опыты проводились при разной интенсивности света. Авторы нашли, что интенсивность дыхания на свету снижается в сравнении с темповой примерно на 50%, если судить по выделению СОг, причем эффект этот в первом приближении не зависит от интенсивности [c.81]

СОз должна быть практически линейной (при высокой интенсивности света) из-за сильного лимитирования по СОа. Соответствующая прямая должна пересекать ось абсцисс в точке Г, а ось ординат — при отрицательном значении, равном скорости темнового дыхания. Подобная зависимость была получена Гаастрой для репы, хотя, как видно из фиг. 64, данные для концентраций ниже Г отсутствуют, если не считать скорости дыхания, измеренной в темноте. Если концентрация СО2 имеет тенденцию буферить в точке Г (стр. 146), то наклон кривой в этой точке должен быть круче, чем в любом другом месте, [c.157]

Кок [190—192] первым в 1948 г. сообщил, что у СЛ/огеЯа при освещении темновое дыхание полностью подавляется и заменяется механизмом, который с высокой эффективностью снабжает клетку энергией, полученной от поглощенных световых квантов . В своих опытах Кок использовал аппарат Варбурга (гл. III). На фиг. 65 и 66 представлены данные о зависимости поглощения или выделения кислорода от интенсивности света. [c.158]

На фиг. 67 воспроизведен график из статьи Кока [192], включающий наблюдения и при интенсивностях ниже светового компенсационного пункта. Отношение наклонов двух прямых зависело в этих опытах от условий роста водорослей. При максимальных различиях оно составляло 2 1 в этом случае экстраполяция верхней прямой к нулевой интенсивности света давала для дыхания (поглощения кислорода) на свету величину, равную половине значения темнового дыхания (на фиг. 66 отрезок ОВ составляет половину отрезка ОА). Кок [190] пришел к заключению, что вплоть до компенсационного пункта квантовый расход на молекулу выделенного кислорода составляет половину нормальной величины (которая равна 8 см. гл. IX) и что связь, существующая между фотосинтезом и дыханием, приводит к ситуации, о которой говорилось в цитате в начале 51ТРГ0 раздела. Он допустил, что иэ свету энергия запэс ется [c.159]

Если мы примем уравнение (V. 2) за основу для измерения фотосинтеза, то возникает вопрос, как получить хорошее приближение к Рог без применения изотопов. Когда AI/ог равно нулю (т. е., по-видимому, в области низких и средних значений интенсивности света), измерение либо СО2, либо О2 с поправкой на скорость темнового дыхания дает точное значение Ро поскольку АРсог уменьшает одинаково и поглощение СО2 в процессе фотосинтеза, и выделение СО2 при дыхании на свету. Когда AI/o, не равно нулю, мы получаем таким путем значение Ро,. которое меньше истинного Ро, на величину АС/о,- [c.164]

Как упоминалось выше, при изучении зависимости скорости ассимиляции от концентрации СО2 особый интерес представляет область концентраций, лежащая ниже значений Г. На фиг. 72 приводятся (за отсутствием более полных данных) результаты опыта с пшеницей [151], проведенного в полузамкнутой системе, рписанне которой дано в работе Орчарда и Хита [248]. Кривые строились по методу квадратичных регрессий и откладывались отдельно выше и ниже точки Г (для каждой повторности приведено по два значения Г, определенных независимо). Средние наклоны в точке Г для верхней и нижней частей кривых регрессии значительно круче, чем наклон прямой, проходящей через точку Г и точку на оси ординат, соответствующую скорости темнового дыхания (—1) а регрессии ниже точки Г имеют заметные (положительные) квадратичные коэффициенты и потому искривлены. Эти данные опровергают тривиальную гипотезу о простом балансе между скоростью фотосинтеза, пропорциональной, как полагают, наружной концентрации СО2, и постоянной скоростью дыхания (фиг. 73). [c.169]

Кривые регрессии, проходящие ниже точки Г, не пересекают ось ординат в области значений, лежащих намного ниже —1. Следует, однако, помнить, что речь идет о значениях наружной концентрации СО2. Если внести поправки на диффузионное сопротивление устьиц, то мы получили бы значения концентрации в межклетниках, и тогда наклон кривых был бы круче. С учетом этих поправок скорость выделения СО2 в воздух, не содержащий СО2, была бы, вероятно, значительно больше, чем скорость темнового дыхания. Это, действительно, удалось показать в соответствующем опыте с Pelargonium-, однако значительная крутизна кривой наблюдалась в этом опыте только выше точки Г и при низкой интенсивности света (4900 лк), т. е. в условиях, когда свет, возможно, играл роль лимитирующего фактора. [c.169]

Поглощение СО1 (выше нуля) и выделение (ниже нуля) выражены в единицах скорости темнового дыхания. Разные значки относятся к разным опытам. Показаны только крайние значения Г (черны кружки). Кривые имеют форму яарабол или прямых, дающих лучшую аппроксимации. [c.170]

С помощью инфракрасных газоанализаторов было показано, что листья многих видов растений [57, 60, 92, 151, 236, 247, 297, 298] в первые минуты в темноте выбрасывают СО2, т. е. в течение короткого промежутка времени выделяют СО2 со скоростью, значительно превосходящей стационарную скорость темнового дыхания. На фиг. 75 представлены данные для Pelargonium и пшеницы [151]. Видно, что выброс СО2 сильно увеличивается с увеличением интенсивности предварительного освещения. Температура оказывает меньшее влияние, чем можно было ожидать (гл. VII). Температурные коэффициенты (Qio) для скорости дыхания в первые две минуты темноты после освещения в 9670 или 29000 лк составляли всего 1,3—1,4 для пшеницы (за одним исключением) и 1,2—1,6 для Pelargonium, тогда как для стационарного темнового дыхания средние значения Qio были равны соответственно 2,7 и 2,3. Значения Qio для выброса СО2 были, как правило, меньше, чем относительное увеличение Г при повышении температуры на 10° С. Между тем, по мнению Хита и Орчарда [151], величина Г должна расти с температурой медленнее, чем выделение СО2, так как в условиях сильного лимитирования по СО2 Qio для фотосинтеза больше единицы. Кроме того, при данной температуре значение Г должно быть приблизительно пропорциональным скорости выделения СО2. Однако зависимость величины Г от интенсивности света (фиг. 93) и от концентрации кислорода иная, чем та, которая наблюдается для количества выбрасываемой СО2. Отсюда Хит и Орчард заключают, что вряд ли можно судить о световом дыхании по величине выброса. [c.173]

И в темноте, а у нормальных проростков кукурузы наблюдался только второй выброс (фиг. 77).Эти же авторы подтвердили данные Мейднера [217] о том, что у нормальных растений кукурузы значение Г близко к нулю (табл. 7), тогда как у зеленых листьев сои оно при тех же условиях равно 0,0044%. По данным Форрестера, Кроткова и Нельсона [92], первоначальный выброс в чистом кислороде усиливался, а в атмосфере с 1% кислорода его не наблюдалось вообще (фиг. 78) у листьев кукурузы первоначального выброса не наблюдалось даже в атмосфере чистого кислорода [93]. Основываясь на других доказательствах, о которых речь пойдет ниже, эта группа авторов пришла к следующим выводам свет, действуя через фотосинтетический аппарат, полностью подавляет обычное темновое дыхание, но стимулирует выделение СОг за счет другого процесса (фотодыхания) первоначальный выброс СОг, наблюдаемый в темноте, представляет собой результат последействия этого фотодыхания у кукурузы способность к фотодыханию утрачена и потому она не обнаруживает первоначального выброса СО2, а Г для нее [c.175]

Выделение выражено в процентах от скорости темнового дыхания (з,2 мг-дм -ч ). Газовая фазл —сухой воздух, почти не содержащий СОг освещение — 27ООО лк. / —темновое дыхание // — свет в течение 80 мин /// — свет выключен через 50 мин /7 — свет выключен через 25 мин V - кривая проведена через максимумы темновых всплесков выделения СОг. возникавших при выключении света. [c.179]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология