Кроссинговер также

Появление таких двойных пятен К. Штерн объяснил митотическим кроссинговером на стадии четырех хроматид на участке sn — центромера (рис. 7.9, А). Действительно, если такой обмен произойдет, то при расхождении хромосом в митозе в половине случаев (рис. 1.9, Б) должны образовываться двойные пятна. Частота митотического кроссинговера значительно ниже (на 2—3 порядка) мейотического. Тем не менее митотический, или соматический, кроссинговер также можно использовать для генетического картирования. [c.155]

Между гомологичны.ми генами одного мультигенного семейства (см. гл. IX) также воз.можны рекомбинационные обмены, например генная конверсия или неравный кроссинговер. Такие обмены могут [c.109]

Все эти наблюдения позволили установить приблизительное соответствие (коллинеарность) между генетической и хромосомной картами, т. е. показать, что генетическая карта — это, по существу, аналог хромосомной карты. Заслуга Моргана состояла также в том, что он дал физическое объяснение сцепления генов, введя для этого такие понятия, как кроссинговер-и хиазма. [c.478]

Пока еще неизвестно, как отрывается этот фрагмент. Неясно и то, как он встраивается в геном реципиентной бактериальной клетки. Быть может, при этом происходит кроссинговер, как у более высокоорганизованных форм В настоящее время мы этого также не знаем. [c.177]

Легко представить себе, что процесс, изображенный на фиг. 244, обусловливает также генетическую рекомбинацию, происходящую в результате кроссинговера между гомологичными (а не сестринскими) хромосомами в первом делении мейоза (фиг. 11). Иными словами, возможно, что в интерфазе, предшествующей первому делению мейоза, когда молекулы ДНК гомологичных хромосом находятся в растянутой форме и подвергаются репликации, в них происходят разрывы с последующим перекрестным воссоединением фрагментов. В таком случае конъюгация хромосом (т. е. попарное сближение гомологичных хромосом), наблюдаемая в профазе первого деления мейоза, в действительности должна следовать за генетическими обменами хромосомной ДНК, а не предшествовать им. [c.501]

Морган предположил, что причина генетического сцепления факторов-это просто механический результат их локализации в одной хромосоме . Он предположил также, что образование генетических рекомбинантов можно отождествить с процессом кроссинговера, наблюдаемого в мейозе. В раннем мейозе, на стадии, когда четыре копии каждой хромосомы представлены в виде бивалента, между близко расположенными (конъюгировавшими) гомологичными парами происходит попарный перекрест генетического материала, названный хиазмой. Этот процесс схематически изображен на рис. 1.9. [c.14]

Анализ частоты рекомбинаций может дать ответы на два вопроса. Первый вопрос состоит в том, принадлежат ли оба гена одной хромосоме. Если наблюдаемая частота рекомбинаций между аллелями каких-либо двух генов меньше 50%, то на этот вопрос можно ответить положительно. Для генов, расположенных в одной хромосоме очень близко друг к другу, наблюдается обычно очень низкая частота рекомбинаций. По мере увеличения расстояния между генами частота рекомбинаций также увеличивается. Более того, кроссинговер между генами, находящимися в одной хромосоме, но сильно удаленными друг от друга, может происходить настолько часто, что наблюдаемая частота рекомбинаций будет близка к 50%, т. е. к значению, соответствующему независимому расщеплению. В таких случаях для определения принадлежности генов одной хромосоме требуется статистический анализ. Иногда хромосомы бывают настолько длинными, что гены, расположенные на разных концах, всегда расходятся независимо. Такие случаи можно выявить, лишь ответив на второй вопрос каково взаимное расположение сцепленных генов в хромосоме Рекомбинационный анализ дает ответ и на этот вопрос. [c.133]

Сбалансированные летальные линии сыграли большую роль в развитии генетики дрозофилы. Они сделали возможным конструирование сбалансированных хромосом, содержащих множественные инверсии, запирающие кроссинговер, рецессивные летали и гены стерильности самок, а также доминантные мутации, свидетельствующие о присутствии хромосомы в гетерозиготном состоянии. Так, например, Х-хромо- [c.186]

Присутствие инверсий можно также установить генетически, поскольку они либо полностью подавляют, либо сильно снижают частоту рекомбинаций в гетерозиготах. На рис. 21.15 изображены генетические последствия кроссинговера в организме, гетерозиготном по парацентрической инверсии. Из четырех хромосом, образовавшихся в результате мейотических делений, у одной-центромеры нет вовсе, другая-содержит две центромеры, и две остаются нормальными-те, которых кроссинговер не затронул. [c.44]

Рекомбинационные процессы играют также ведущую роль в эволюции строения гено.мов в цело.м. Дело в том, что перестройки генетического материала часто можно объяснить реко.убинацией. между гомологичными последовательностями, оказавшимися в негомологичном положении (роль таких последовательностей могут выполнять, напри.мер, мобильные генетические эле.менты см. гл. V). На рис. 81 (с.ч. с. 126) показан один важный частный случай ошибочной реко.мбинации — неравный кроссинговер. В результате этого процесса генетический материал одной из гомологичных хро.мосом делетн-рует, но в другой хромосоме возникает дупликация. Считается, что такие дупликации играют важную роль в возникновении родственных, но различных генов, поскольку присутствие в геноме лишних копий какого-либо гена позволяет и.м сравнительно свободно из.че-няться, что, в принципе, может привести к возникновению новых функций белка — продукта гена. По всей вероятности, это один из путей возникновения. мультигенных семейств, характерных для геномов высших эукариот и кодирующих белки со сходными, но различными функциями. [c.109]

ДНК-зонды применяют для поиска родственных генов в реакциях гибридизацрш с РНК — для выявления экспрессии данного гена в различных клетках. Для вьывления молекул нуклеиновых кислот, комплементарных всему зонду (или его участку), ДНК-зонды часто сочетают с методом гель-электрофореза, что позволяет получать информацию о размерах гибридизируемых молекул ДНК. Эффективное использование современных приборов, способных автоматически синтезировать любые нуклеотидные последовательности за короткий промежуток времени, дало возможность перестраивать гены, что представляет собой один из важных аспектов генной инженерии. Обмен генами, а также введение в клетку гена другого вида организма осуществляют посредством генетической рекомбинации in vitro. Этот подход был разработан на бактериях, в частности на Е. соИ. Он основан на важном свойстве ДНК — способности к перестройкам, изменяющим комбинацию генов в геноме и их экспрессию. Такая уникальная способность ДНК позволяет приспосабливаться данному виду к изменяющейся среде. Генетическую рекомбинацию подразделяют на два больших класса общую рекомбинацию и сайт-специфическую рекомбинацию. В процессе общей рекомбинации генетический обмен в ДНК происходит между гомологичными нуклеотидными последовательностями, например между двумя копиями одной и той же хромосомы в процессе мейоза (кроссинговера), или при скрещивании и перегруппировке генов у бактерий. [c.112]

Повторяемость структуры в белке может также вызываться неодинаковым перекрестным соединением генов (кроссинговером). Мультипликация генов с последующим их слиянием приводит к генным продуктам с двумя или более идентичными субструктурами [587]. Однако, как показывает нижеследующий пример, к такому же результату могут привести и другие процессы. Случай частичной структурной дупликации обнаружен в редкой аа-цепи гаптоглобина человека [145, 588]. Поскольку аминокислотные последовательности обеих частей идентичны, а также идентичны с большим участком обычной агцепи, эта структурная дупликация должна была произойти совсем недавно. Скорее всего она вызвана хромосомной аберрацией (неэквивалентным кроссинговером) в предшествующей популяции (человека). Если бы это событие произошло намного раньше, так что гомология последовательностей оказалась бы стертой аминокислотными заменами, вставками и делециями, различить дупликацию и последующее слияние генов, с одной стороны, и хромосомную аберрацию — с другой, было бы невозможным. Поэтому все очень давно возникшие случаи структурных повторений обычно относят к дупликациям генов , не пытаясь провести различия между разными механизмами. [c.230]

Между гомологичными генами одного мультигенного семейства (см. гл. ГХ) также возможны рекомбинационные обмены, например генная конверсия или неравный кроссинговер. Такие обмены могут иметь ряд любопытных следствий. Некоторые мультигенные семейства, например гистоновые гены, состоят из высокогомологичных генов. Реко.мбинационные обмены между ними должны способствовать унификации последовательности всех генов семейства, так что такие семейства должны эволюционировать как единое целое, без значительной дивергенции отдельных членов се.мейства. Напротив, у тех семейств, члены которых сильно дивергировали, рекомбинация может множить разнообразие существующих вариантов, поскольку при обмене между двумя генами может получиться третий, ранее не существовавший вариант. Такие события обнаружены не только в случае специализированных рекомбинационных систем, например в генах поверхностного гликопротеина трипаносом, но и в вариабе ть-ных мультигенных семействах млекопитающих, например среди У-генов и.м.муноглобулинов и среди генов главного комплекса гистосовместимости. [c.109]

Кроссинговер ( rossing-over) Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, основанный на разры-ве-соединении хроматид и приводящий к новой комбинации аллелей. Называется также рекомбинацией. [c.552]

Кроссинговер не только способствует перетасовке генов, но, по-видимому, играет также важнейшую роль при расхождшии двух гомологов в дочерние ядра Дело в том, что именю хиазмы удерживают вместе материнские и отцовские гомологи до анафазы 1, выполняя здесь ту же функцию, что и центромеры в обычном митозе. У мутантных организмов с недостаточностью кроссинговеров в мейозе у отдельных пар хромосом отсутствуют хиазмы в метафазе I, и такие хромосомы не способны нормально расходиться. В результате значительная доля образующихся гамет содержит слишком много илн слишком мало хромосом. [c.25]

Рис. 2.3. Схема мейоза. Мейоз приводит к перекомбинированию отцовских и материнских генов и к уменьшению вдвое числа хромосом. Сначала происходит конъюгация гомологичных хромосом (А), и гомологи обмениваются участками (кроссинговер) в результате двукратного образования веретен (Б и В) хромосомы расходятся при этом расходятся также и гомологичные хромосомы (В) в результате получаются четыре клетки с гаплоидными ядрами (Г).

В опытах Ю. И. Илясова при обработке куколок дрозофилы ЭИ и Х-лучи также вызывали снижение частоты кроссинговера в дистальном районе Х-хромосомы, но одновременно в центромерном районе II хромосомы наблюдали индукцию кроссинговера. Частота индуцированного кроссинговера выше в районе Ь-сп, чем в соседнем участке n-vg [15]. [c.55]

Теперь относительно второго вопроса — о включении в геном клетки-реципиента. По-видимому, здесь первым шагом является спаривание, конъюгация переносимого фрагмента ДНК с гомологичным участком генома реципиента, что должно приблизительно соответствовать стадии зигонемы в мейозе. За ним следует обмен участками по типу кроссинговера разрыв и воссоединение, также знакомые нам по мейозу (только не надо забывать, что здесь мы имеем дело не с хромосомами более высокоразвитых организмов, а с двойными спиралями ДНК ). Правда, детали этого процесса пока еще почти неизвестны столь же мало мы осведомлены и о том, каким образом включаемый фрагмент отыскивает путь к гомологичному участку генома. Но одно установлено твердо включение участка чужого генома происходит и помимо синтеза ДНК. Очевидно, обмен в данном случае происходит не по механизму копирования с переменой матриц. [c.165]

Необходимо ясно представлять себе, что взаимодействие между дискретной и непрерывной изменчивостью и средой делает невозможным существование двух организмов с идентичными фенотипами. Механизм репликации ДНК при митозе столь близок к совершенству, что возможности генетической изменчивости у организмов с бесполым размножением очень малы. Поэтому любая видимая изменчивость у таких организмов почти наверное обусловлена воздействиями внещней среды. Что же касается организмов, размножающжся половым путем, то у них есть широкие возможности для формирования генетической изменчивости. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат кроссинговер и независимое расхождение хромосом во время мейоза, а также слияние гамет во время оплодотворения. Вкратце эти процессы описаны ниже. [c.208]

Сортовое многообразие у гороха в значительной степени обусловлено перекрестом между гомологичными хромосомами. Сильное сцепление между отдельными генами, один из которых определяет отрицательный признак, часто сводит на нет усилия селекционера. В печати появлялись сообщения о том, что с помощью химических мутагенов удается увеличить процент кроссинговера. Представляло интерес также сравнить комбинативную изменчивость гибридов и мутантов. [c.140]

Из этого следует, что как неспособность осуществлять генетические рекомбинации,так и высокая чувствительность к ультрафиолету у мутантов по гену re k обусловлены тем, что в ходе пострепликационной репарации за счет рекомбинации эти мутанты неспособны осуществлять какой-то этап, отличный от репарационной репликации. Схема, изображенная иа фиг. 190, объясняет также сделанное Жакобом и Вольманом в 1955 г. наблюдение, что облучение фагов ультрафиолетом резко уменьшает сцепление генов, выявляемое при генетических скрещиваниях. Действительно, если между двумя генетическими локусами х у окажется нерепарированный димер тиминов, то очевидно, что вероятность d y (см. уравнение ХП.1) возникновения между ними кроссинговера резко возрастет. [c.381]

В результате неравного кроссинговера, приводящего к образованию талассемической хромосомы, образуется также и хромосома с тремя, а-генами. В ряде популяций были выявлены индивидуумы с такими хромосомами. В некоторых популяциях частота встречаемости локуса с тремя генами а-глобина приблизительно совпадает с частотой локуса с одним а-геном в других локус с тремя а-генами распространен в значительно меньшей степени, чем локус с одним а-геном. Исходя из этого, можно предположить, что для поддержания определенного уровня генов в различных популяциях действуют неизвестные факторы отбора. [c.272]

Если в одном из Ig -аллелей V- и J-сегменты стыковались неудачно, то возможна ситуация, когда другой V-ren совершит скачок и соединится с одним из оставшихся сегментов J, расположенных позади того, который перестроился ранее. Если такое соединение происходит путем неравного кроссинговера, Ig -локус, образованный в результате неправильной дупликации, все же способен обеспечивать соединение V- и С-генов, расположенных по обе стороны от этой дупликации. Эта модель объясняет природу необычных структур, обнаруживаемых в локусах с непродуктивной перестройкой. Они также могут быть объяснены сменяющими друг друга сериями внутрихро-мосомных делеций и инверсий. В соответствии с данной моделью клетка осуществляет рекомбинацию V- и С-генов до тех пор, пока не будет достигнута продуктивная перестройка. Аллельное исключение обусловливается подавлением дальнейшей перестройки сразу же после образования активной цепи. Эта обратная связь осуществляется независимо для локусов тяжелых и легких цепей (гены тяжелых цепей обычно перестраиваются первыми), однако в случае легких цепей это правило должно выполняться в равной мере для обоих семейств (клетки могут иметь активную цепь либо каппа-, либо лямбда-типа). Вероятно, каппа-гены перестраиваются раньше, и перестройка генов лямбда происходит только в том случае, если обе попытки перестроить каппа-гены оказались неудачными. [c.512]

Многие дупликации и делеции возникают в результате разрывов хромосомы. Причиной разрывов могут служить ионизирующая радиация, действие некоторых химических веществ или вирусов. Разрывы могут также индуцироваться некоторыми особенностями строения и функционирования хромосом. Делеции и дупликации могут возникать и при неравном кроссинговере. Когда в соседних участках хромосомы оказываются похожие последовательности ДНК, то конъюгация гомологов может произойти неправильно. Кроссинговер в таких неправильно конъюгировавших участках хромосом приводит к образованию гамет с дупликацией или делецией. Именно этим способом в результате неравного кроссинговера возникают гемоглобины Lepore и анти-Lepore (рис. 21.10). К дупликациям и делециям приводит также иногда кроссинговер у особей, гетерозиготных по инверсиям или транслокациям. (Эти типы перестроек мы обсудим в двух следующих разделах этой главы.) [c.40]

Их сходство провоцирует неправильную конъюгацию, при которой Р-ген одной хромосомы конъюгирует не с Р-, а с 5-геном гомологичной хромосомы. В результате неравного кроссинговера образуется хромосома с делецией (Lepore) и хромосома с дупликацией (анти-Lepore). Гемоглобины анти-Lepore с Р-аминным концом и 6-карбоксильным концом также обнаружены у человека. [c.41]

Гетерозиготные по инверсиям организмы, как правило, бывают стерильны, поскольку половина образующихся при кроссинговере гамет не способна к образованию жизнеспособных зигот. Существуют, однако, исключения. У дрозофилид и в других семействах мух у самцов в мейозе кроссинговера не происходит. Поэтому плодовитость гетерозиготных по инверсиям самцов не снижается. У гетерозиготных по парацентрическим инверсиям самок этих видов одна из нормальных хромосом всегда попадает в ядро яйцеклетки, тогда как две дефектные хромосомы и еще одна нормальная элиминируются в полярных тельцах. Следовательно, плодовитость самок также остается нормальной. У других представителей отряда двукрылых, например у СМгопотиз, при мейозе у самцов образуются хиазмы и происходит кроссинговер. Однако численность потомства у гетерозиготных по инверсиям самцов заметно не снижается, возможно потому, что сперматозоиды, содержащие дефектные хромосомы, не участвуют в оплодотворении. [c.46]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология